香草醛在园艺作物生产中的影响

　　

　　限制我国农业发展的因素中，连作障碍的问题较为突出，可以说连作障碍在很长一段时间内都会影响到土地作物生长，要想实现农业现代化普及，保证农业的可持续性发展，首先需要解决农业的连锁障碍问题。造成连作障碍的原因有多种，研究发现土壤未消毒，残枝落叶未及时清除，灌水量和施肥量不达标均会影响到土壤养分，使土传病害风险急剧上升，因而导致连作障碍问题的出现。

　　自毒作用作为连作障碍的重要原因，防治较困难，进行轮作可以降低自毒作用，但受限于当地市场销售情况，轮作有时会影响农产品的销售。连续在一块土地上连续耕种，随着作物生长土壤中的酚酸类物质含量将会上升，这种物质对于农业生产形成负面影响。基于此研究酚酸类物质对植物影响机制，根据影响机制采取相应的预防治理措施，用以降低作物自毒作用，可有效增加农业生产经济回报率。本次研究中，围绕香草醛对园艺作物生产具体影响展开研究。

　　课本对于自毒作用的定义，是说在同一块土地上连续种植同种或者同科的农作物。即使采取正常栽培管理状况，土地上所栽培的作物生长周期也会延长，产量和品质得均出现下降情况。大多数学者认为在造成作物连作障碍危险因素中，植物分泌的自毒物质为主要危险因素。植物出于自身生长需要，向土壤中分泌的自毒物质，对于生长在靠近区域同种和同科的植物会形成生长抑制。部分植物在产生自毒物质之后，并不会向土壤中直接分泌，而是通过选择自身地上部分部分淋溶、或者地下根系分泌物，和植物残茶等其他途径进行自毒物质的释放，这些物质一旦释放，就会对周围同种或者同科的植物的生长起到抑制的作用，同茬或下茬作物均有发生生长抑制可能，这种现象被称为自毒作用。植物自毒作用中，释放的化学物质主要是高分子化合物，主要是酚类、脂肪酸类物质。早期植物自毒作用报道中，Shreiner学者首次提出，某些作物分泌部分抑制物，之后不断在土壤中积累，单一作物系统非常脆弱，很难维持作物的良性成长。植物的自毒作用有利于自身生长，但是对周围同种植物的生长则起着抑制的作用，这是植物生存的一种竞争手段，是植物生存竞争的一种表现。

　　Rice研究中，对化感作用的定义为：一种植物生长过程中，会有选择性向环境释放某类化学物质，这些化学物质将会围绕该植物，以植物生长点为核心，在周围形成微环境区域，不仅影响到该植物自身的生长，还会对生长在这个微环境区域中的其他植物生长速率造成影响，这种影响是双向的，有可能表现为抑制，也有可能表现为促进，具体表现需要根据具体情况来确定。当环境条件表现为受体和供体是同一种植物是，植物的自毒作用表现为抑制，同时土壤生态环境因受到植物的植物自毒作用影响也会发生改变，这些改变与植物残体病毒菌微生物的代谢作用有密切的关系，在这个过程中，土壤还会产生有毒有害物质，土壤产生的有毒有害物质和植物根系产生的有毒有害物质共同作用于植物本身，给植物的生长造成了严重的影响，在植物的代谢方面体现的尤为明显。最后造成自毒作用的出现[3]。当前的实验研究数据表明，导致植物发生自毒作用的主要化学物质是酚酸类物质，这类物质的化学结构表现为芳香环和烃基直接相连，香草醛也属于酚类物质的范畴。

　　植物连作障碍研究实验表明，最容易发生连作障碍的三种植物物种分别为豆科、茄科和葫芦科。菊科、石刁柏和桃等集中作物连作障碍发生率次之，经过系列研究，发现上述提到的易发生连作障碍作物和其自毒作用有密切相关性。直接研究数据表明，植物根系分泌的自毒物质中，化学含量最高的为酚酸化活物，之后透过细胞膜进入细胞内部，进而影响植物生长，这期间植物生化反应速率、离子吸收以及光合作用均会受到加大影响。土壤状况极大程度上决定根系分泌物成分和分泌量，当土壤营养状况不佳，极易发生连作障碍，植物采取主动从根系分泌自毒物质的途径，进而间接的对植物生长产生抑制作用。

　　香草醛，俗称香兰素，化学分子式为C8H8O3，其是植物根系分泌物中具有毒性的物质，属于酚酸化合物的范畴。

　　根据目前的研究表明，香草醛对番茄[4]、茄子[5、7]、黄瓜[8]、莴苣[6]等蔬菜在种子和幼苗生长方面均有影响。

　　香草醛在一定浓度内，会对蔬菜种子的发芽率和发芽速度产生抑制作用。将王茹华等人的实验研究数据进行分析后得出，经过4.0mmol/L的香草醛处理后的番茄发芽率与未经过处理的番茄发芽率是大体相同的。后续其团队调整香草醛处理用量，使用低浓度香草醛处理番茄种子，发现低浓度剂量0.1和0.5mmol/L处理后，番茄种子在发芽方面的表现几乎不受影响，抑制作用可以忽略不计。首先用浓度为1.0mmol/L的香草醛对相同数目且同种的番茄种子进行预处理，然后增高香草醛的使用浓度，进行香草醛的高浓度实验，研究发现经过处理后的番茄种子在萌发上受到良性刺激，后期按照浓度香草醛梯度设计番茄种子预处理实验方案，最终的研究数据表明，0.5mmol/L香草醛对番茄种子的发芽有抑制作用，经过0.5mmol/L香草醛处理的番茄种子发芽率因为没有进行处理的发芽组织进行对比，发芽率有所下降，除此之外，研究结果还表明，使用4.0mmol/L香草醛对番茄种子进行预处理之后，种子的发芽率和对照组种子发芽率基本相同。最终可以得出结论，0.1mmol/L和1.0mmol/L的香草醛对番茄种子进行预处理都可以对种子的发芽产生促进的效果，其发芽速度指数明显上升，其上升幅度要远高于其他浓度香草醛预处理的番茄种子，经过统计学分析，各个处理组组间发芽速度指数差异不大，未构成统计学显著差异条件[4]。李夏等，选择茄子种子作为研究对象，发现在不同茄子种子中，西安绿茄和辽茄这两个品种的种子，在发芽方面都出现香草醛处理低浓度时促进，高浓度时抑制，发芽速度所受影响具有一致性[5]。耿广东等选取莴苣种子开展研究，使用香草醛处理莴苣种子，研究其化感作用，实验数据显示，莴苣种子使用浓度为5mmol/L香草醛处理后，发芽率显著下降，有统计学差异，当香草醛浓度在5mmol/L基础上升后，种子发芽会产生完全抑制。配置浓度为5mmol/L香草醛对莴苣种子加以处理，可得到最大的发芽指数，除5mmol/L以外，其他香草醛浓度也会对莴苣种子发芽指数有影响，各实验组和对照组之间差异显著有统计学意义[6]。

　　外施香草醛会对蔬菜幼苗的理化性质造成抑制影响。王茹华研究中，发现1.0mmol/L香草醛番茄幼苗，其植株高度增加、茎干增粗，叶片总面积增加，其余几个浓度处理得到的番茄幼苗的生长表现与未处理的幼苗的生长表现几乎相同。实验研究表明有增加根部鲜重作用，其他浓度处理后，均会降低番茄根部鲜重。其他浓度香草醛处理得到的番茄幼苗，茎部、叶鲜重量受到影响较小；在后续的实验当中，王茹华对香草醛预处理的番茄幼苗多项生理特性变化展开系列研究，使用香草醛对番茄幼苗进行预处理之后，对番茄幼苗叶片内的叶绿素含量进行测定，测定结束之后，对比香草醛处理前后数据变化，由此可以知道香草醛对叶绿素含量的影响。最后经过研究数据的对比可以得出，0.1mmol/L和1.0mmol/L的香草醛对番茄幼苗叶绿素含量的促进作用很小，后研究中选择0.5mmol/L浓度香草醛对番茄幼苗进行预处理，研究表明处理后的番茄幼苗叶片中的叶绿素含量有明显的下降，因此可以得出0.5mmol/L浓度香草醛对番茄幼苗叶内叶绿素的含量的抑制作用明显。随着香草醛处理浓度上升，番茄幼苗当中的释放丙二醛量上升，根据1.0、4.0mmol/L香草醛浓度处理实验组测试结果，发现有统计学差异，实验还发现，采取不同浓度进行处理，都会让细胞膜透性上升[4]。

　　李夏研究当中，测定西安绿茄根系活性发现，0~0.1mmol/L香草醛处理后得到适宜生长环境，当香草醇浓度超过0.1mmol/L时，就会对西安绿茄根系的活性产生抑制效果。分析辽茄根系活性发现，其使用香草醛处理后，根系活性较对照组低，但增加香草醛处理浓度后，处理浓度升高后香草醛根系活性与西安绿茄根系活性表现一致，叶绿素含量变换也一致。香草醛浓度处于0~0.1mmol/L这个范围之中时，对西安绿茄和辽茄的叶绿素起到促进作用，其叶绿素含量相对于没有处理来说有所上升，但是香草醛浓度超过0.1mmol/L后则会起到抑制作用，其叶绿素含量就会有下降[5]。沈阳农业大学的张凤丽等在香草醛对嫁接茄子生理指标的影响研究中，所得的叶绿素含量结果与李夏的研究结果相同。当香草醛处理浓度处于0~0.1mmol/L这个范围之中时，茄子内的叶绿素含量呈现先升高后降低的变化趋势，与前文中李夏研究不同，张凤丽对嫁接茄子，增加三个生理指标的研究，分别是茄子根系电导率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性，根据电导率实验发现，其数值和嫁接茄子叶绿素含量呈负相关。香草醛浓度在0~0.1mmol/L这个范围内时，茄子的电导率随香草醛浓度增加先下降后升高，其中丙二醛含量变化与叶绿素含量变化一致呈现先升高后降低的变化趋势。当香草醛处理浓度处于0.1~4 mmol/L这个范围内时，茄子内丙二醛含量变化趋势主要表现为先下降后上升；测定嫁接茄子超氧化物歧化酶活性后发现，与叶绿素含量变化有一致性，具体表现为低浓度处理香草醛浓度对生长有促进作用，高浓度处理香草醛则对生长有抑制作用，0~0.5mmol/L的浓度的香草醛对超氧化物歧化酶活性有促进作用,超氧化物歧化酶活性增加,0.5~4 mmol/L的浓度范围内，随浓度增加活性降低[7]。在耿广东的研究中，随浓度的升高，莴苣的根部和株高生长以及鲜质量都受到抑制。后续研究中，耿广东团队继续测定使用香草醛处理后莴苣各类酶和代谢产物含量变化，对超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶这三种生物酶活性进行连续测定，并且对莴苣中丙二醛含量进行实时检测，从而得出莴苣中丙二醛的变化情况。最终研究数据发现处于0.5~1.5cmol/L这个范围内的香草醛对莴苣中超氧化物歧化酶活性起到抑制作用，在这个范围内，随着香草醛处理浓度上升，抑制作用减弱，莴苣超氧化物歧化酶生物活性增加。莴苣超氧化物歧化酶活性值因香草醛处理浓度差异，可将其分为三个变化范围，当香草醛处理浓度（0~0.5cmol/L），所获得的莴苣超氧化物歧化酶活性降低，当香草醛处理浓度（0.5~1.5cmol/L），所获得的莴苣超氧化物歧化酶活性升高，当香草醛处理浓度超出1.5cmol/L之后，随着香草醛处理浓度的上升，香草醛逐渐表现对莴苣超氧化物歧化酶活性的抑制作用，莴苣超氧化物歧化酶活性降低。进行多组平行实验之后可以得出这样的结论：香草醛对莴苣当中的过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的生物活性呈现负相关关系，即过氧化氢酶生物活性降低，则超氧化物歧化酶生物活性增高，这种现象主要与过氧化氢酶的强氧化性与超氧化物歧化酶的强还原性的生物特性有关。当香草醛浓度（0~0.5cmol/L），测定所获莴苣过氧化氢酶活性发现，其出现先升高后降低的情况。使用香草醛处理的莴苣中，测定丙二醛含量变化发现，随着香草醛处理浓度的上升，莴苣中丙二醛的浓度一直呈现上升趋势，丙二醛属于植物代谢中间产物，大量积累对于植物正常生长不利，这也表明植株细胞受伤害程度也随之增大[6]。

　　东北农业大学的周新刚等研究了外源香草醛对黄瓜幼苗生长的影响，结果表明，黄瓜种子的胚根长度随香草醛浓度的升高而减短，株高和叶面积也同胚根长度的变化相同，随浓度升高而降低，在0.05~0.20μmol/g土浓度范围内，香草醛溶液的黄瓜幼苗生长发生显著抑制[8]。

　　根据前人的香草醛对黄瓜、茄子、番茄等蔬菜的研究的结果表明，在适宜的浓度范围内，香草醛对蔬菜生长有轻微的促进的作用，连作生长情形下，植物根系分泌香草醛积累在土地中，其浓度远远超过植物生长最佳浓度值，发生自毒作用进而间接抑制植物生长，所以要采取必要的措施来减少自毒作用造成的损失。

　　果树和树木的自毒作用目前的研究有苹果[9]、葡萄[10、11]、草莓[12-14]、杨树[15]、杉木[16]目前香草醛对果树和树木的影响的有关研究较少，主要有草莓[14]、杉木[16]等作物。

　　香草醛对草莓的生长会产生一定的影响。闵红用40μg/g、80μg/g、120μg/g、160μg/g四个浓度的香草醛溶液处理草莓幼苗后，在15d、30d、45d对草莓的各个生物量和生理指标进行测定，发现每个浓度对草莓幼苗的生物量都有抑制作用，与对照处理相比较，各处理的生物量在第15天减少了41.57%～52.8%、第30天减少了37.4%～46.9%和第45天时减少了22.8%～82.3%。根据对比实验而在40μg/g、80μg/g两个浓度中，生长第45天测定超氧化物歧化酶活性发现其高于生长15天。香草醛处理浓度120μg/g、160μg/g时，相反，生长30天时，超氧化物歧化酶活表现为与处理浓度无明显关系。分析过氧化物酶活性随生长天数变化曲线可知，第15天变化较大，是由抗逆作用，活性有所上升，但随浓度的增加，抑制作用也越强，活性增加的幅度也越小，伴随时间的增加测定草莓幼苗过氧化氢酶活性，最后经过实验发现草莓幼苗过氧化氢酶活性最开始伴随香草醛处理浓度升高先出现下降的趋势，之后到达一定浓度之后出现上升的趋势。和未经处理的草莓幼苗进行相比，经过香草醛处理后的草莓幼苗内的丙二醛含量表现为增加的趋势，由此可以得出香草醛对草莓幼苗内的丙二醛含量有促进作用，且香草醛浓度越大这种促进作用表现的越为明显[14]。

　　香草醛在花卉树木方面的研究较少，目前的研究有杉木和滁菊。陈龙池研究中，选择杉木幼苗作为研究对象，经过香草醛处理测定其养分吸收情况，用浓度超过0.1mmol/L的香草醛处理杉木幼苗，研究发现，0.1mmol/L的香草醛抑制杉木幼苗根系吸收养分，当香草醛处理浓度超过1mmol/L时，根系不仅不吸收NO3-，反而渗泌NO3-[16]。谢越选择滁菊扦插幼苗作为研究对象，在测定酚酸物质对滁菊扦插幼苗生长和酶活性影响实验中，发现高浓度香草醛对滁菊扦插幼苗根长度的抑制显著，但是滁菊扦插幼苗地上部长度基本不受影响；测定可溶性蛋白和可溶性糖的含量后，发现高浓度香草醛处理后对其形成抑制作用，香草醛处理浓度上升，这种抑制作用也在上升；对叶绿素a和叶绿素b的含量也有抑制作用；在进行测定杉木过氧化物酶活性实验时，可以发现杉木过氧化物酶活性与丙二醛含量变化呈现反比例的关系，香草醛浓度升高则丙二醛含量持续增加[17]。

　　综上研究结果表明，香草醛对果树、树木花卉的生长都会有抑制作用，从而影响其产量和品质。

　　植物根系所分泌的酚酸物质，通过浓度梯度释放到植物生长土壤中，进而对土壤中养分[19-21]、酶活性[21]和微生物[9、15、22、23]产生影响。

　　香草醛会使土壤中的养分含量下降，张宪武研究中，选择杉木作为连作对象，检测连作杉木土壤氧化代谢能力后，发现经过三轮耕作之后，其土壤对于香草醛氧化能力较首次耕作土壤更高，这就说明经过多次耕作后，杉木生长会有酚类物质积累[21]。在进行对香草醛和对羟基苯甲酸者两种酚酸类物质研究的试验中，发现这两种物质应用于杉木林和木荷林中，土壤中有效氮、钾以及有机质含量均下降，随着处理浓度上升，下降幅度越明显[18]。谢修鸿选择三种土壤进行研究，发现外源性香草醛对这三种土壤有效磷和无机磷含量均有影响，在经过香草醛处理后的土壤中的有效磷的含量均会下降趋势，在相同浓度香草醛处理的条件下土壤中的有效磷的含量降低幅度最大的是暗棕壤，然后是白浆土，草甸黑土的幅度最小，而无机磷总量变化与有机磷相反，随香草醛浓度的上升而增加，但组分含量的占比变化不同[19]。

　　实验数据表明，生物酶的活性会影响土壤的肥力。由于土壤中生物酶还参与到土壤元素生物循环过程，故而生物酶活性也会影响到土壤元素生物循环。在进行土壤转化养分能力实验时，首先需要进行土壤采样工作，之后对样品进行生物酶活性的检测工作。蔺姗姗在进行选择嫁接茄子开展研究操作时，用香草醛、肉桂酸对嫁接茄子进行胁迫，操作结束发现嫁接茄子根际土壤微生物数量和土壤酶活性因香草醛、肉桂酸浓度变化受到影响。茄子使用香草醛进行处理后，大多数酶活性表现为随香草醛、肉桂酸处理浓度上升而表现出“低促高抑”，但嫁接茄子高于自根茄子。只有脲酶，在使用香草醛进行处理后活性有所下降[20]。

　　土壤中含有微生物，参与土地转化过程，故而影响到土地中物质转化[22]。据蔺姗姗研究，土壤中使用香草醛和肉桂酸处理，细菌和放线菌数量较自根苗更高，差异显著。但是真菌数量变化与细菌和放线菌数量关系呈现出反比例关系，对种植茄子的土地施用香草醛和肉桂酸后，测定自根茄子土壤中真菌数量，可发现其数量要高于嫁接茄子[20]。在闵红的香草醛处理对细菌三大类群的影响研究中，发现随着浓度的升高，栽种番茄的土壤当中，使用香草醛的土地中的细菌和真菌数量变化呈现为为先上升、后下降之后又上升趋势。当使用的香草醛处理浓度为40μg/g时，栽种番茄土壤细菌数量达到高峰，当香草醛处理浓度达到80μg/g时，真菌数量最大，且番茄土壤细菌数量随着香草醛处理浓度增加持续减少[14]。土壤微生物生物量碳是土壤微生物评价中常用且十分重要的一项检测指标，根据实验数据所反映出来的微生物生物量碳水平变化曲线，可知土壤同化和矿化程度[23]。周新刚所进行的外源香草醛对土壤微生物关系实验研究表明，香草醛对土壤微生物生物量的碳含量影响是十分巨大的，当外源性香草醛浓度达到0.1μmol/g土时，土壤微生物生物碳含量最大[8]。

　　根据以上研究，可以发现香草醛对土壤的养分、酶活性等方面存在抑制作用，并且浓度越高抑制越强，但是采用嫁接之后比自根苗的酶活性要高一些，可见嫁接对自毒作用的防治有一定作用。

　　目前，香草醛在对植物生长的影响方面研究成果已经获得了很大的进展，会对蔬菜、果树、花卉树木的生长产生影响，在高浓度范围内，对蔬菜幼苗和果树等的生长有抑制作用，主要表现在种子的发芽以及幼苗的酶活性的理化指标方面，而在土壤中的养分、酶活性等方面也会受到影响，研究也发现嫁接会降低香草醛对植物造成的抑制影响，所以在生产活动中可以采取嫁接的方法降低自毒作用。但也存在一些问题，主要包括：①蔬菜方面研究成果颇多，果树、花卉和林木方面研究较少；②实验过程大多是在实验室进行的，种子发芽的研究也是在培养皿中进行，缺少田间试验；③瓜类蔬菜对其它作物（特别是主要农作物水稻、小麦、玉米、薯类等）的化感效应方向研究很少[24]；④香草醛对植物生长影响中，与土壤、肥料学等其他学科的交叉研究量较少，导致研究结果有局限性。连作障碍是农业生产上面临的一大难题，而自毒作用的防治更是重中之重，所以了解自毒物质对园艺作物生长的影响规律，对于在园艺作物生产中减少由连作障碍带来的损失非常有意义。

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　　从查阅文献到开始构思论文到完成初稿再到最终定稿，花费了很多的时间和精力，非常感谢xx老师在我的毕业论文工作中的指导。齐老师是有着严格要求和负责的一位老师，从开始选题的时候，老师就非常负责，搜集了非常多的资料，反复研究。在论文的撰写和修改的期间，齐老师更是提供了非常大的帮助，进行指导，答疑解惑，也让我对论文的写作方法和专业知识方面有了更深的了解。真的非常感谢齐辉老师。

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