摘要:
为了探寻冬小麦品种的主要农艺性状的配合力与遗传力之间的关系,以便于为杂交育种选取具有优良性状亲本性状优良的亲本小麦品种,最优杂交组合提供依据提供更多优良杂交组合。
方法:
在导师的带领下,2018年6~7月,我们选出5个产量高、抗旱性高、株型紧凑的区试材料留作杂交母本。区试代号分别为HQ1-6、HQ1-8、HQ1-10、HQ2-3、HQ2-9。与此同时,我们选取了烟农19、鲁麦21、烟农836、菏麦17、垦星一号作为父本。采用5×5不完全双列杂交法对冬小麦品种(系)共25个杂交组合,并对小麦亲本和杂交出的品种的株高,结实小穗,穗粒数,千粒重,单株产量等几个性状进行了测量记录。以大田平均数进行相应的分析,并在其基因型等生物水平上对其各个农艺性状的某一行配合力进行分析,测量其配合立方差其相对应的效应值。
结果:
1.亲本组中的恳星19、烟农19、HQ2-9、HQ1-10都是数据比较理想的亲本小麦品种,可以重点观察培养;杂交组合中的(HQ1-10×烟农19)(HQ1-10×鲁麦21)(HQ1-10×菏麦17)(HQ1-10×垦星一号)为综合表现较为突出的亲本组合。分析亲本的配合力和遗传力之间的关系,对正确选育父本和母本杂交品种,提高选育效率,节约育种工作所用的时间等具有重要作用。
结论:
对于亲本的配合力和遗传力的分析以及正确选择用来杂交的亲本、提高育种效率,缩短育种时间有十分重要的意义。
关键词:冬小麦;农艺性状;配合力;遗传力
1引言:
小麦作为全球最重要的粮食作物之一,不仅与我们的生活有着紧密联系,其产量与品质更是直接关系到国计民生。因此,从古至今一直有人为了品性更好的小麦在做着努力。人们都知道品质优良的小麦意味着拥有更多优良的性状,所以,长势也会更好,产量也会得到相应的提高。影响小麦产量的因素又分为环境因素和自身的遗传因素,此次试验就是研究小麦农艺性状的配合力和遗传力之间的关系,即对小麦自身的因素进行研究,目的是为了观察各种性状对于小麦的发育具有的不同程度的影响,观察每种性状在遗传发育中发挥的作用和遗传力的大小。
杂种优势利用和杂交育种这两种方法是作物育种的主要方法和有效途径[1]。在小麦的育种工作中,所选的亲本小麦品种所具有的性状是否优秀,这是关系到杂种后代的品质是否优良的重要问题。要想选育出农艺性状优良的小麦类型,母本和父本不仅要满足性状互补、高品质性状多且易传递、几乎甚至没有不良性状等原则外,还同时要有高的遗传配合力和传递力[2]。因此,亲本间的遗传配合力是我们决定优良的性状能否传递的主要原因[3]。
1.1小麦间的配合力
小麦的配合力分为两种,一种是一般配合力(General combining ability,GCA)一般是指某一品种和其他品种所杂交出的杂交后代,在某个数量性状上表现的平均值;另一种的特殊配合力(Special combining ability,SCA),其是指某些特定的亲本组合的后代,减去双亲一般配合力后所呈现的表型偏差。一般来说,用一般配合力高的小麦品种进行育种,得到的子代也会是具有良好的性状的品种。龙增栋等人认为个别农艺性状由父本、母本的一般配合力和杂交后代特殊配合力共同确定,部分性状只受父本或母本某一方的一般配合力和结合后的特殊配合力共同影响[4]。
1.2配合力的应用
一般情况下,人们会先看亲本农艺性状的一般配合力,再看组合之间的特殊配合力,这是选择杂交亲本的一般过程。这样就可以筛选出具有优良性状的品种,缩短育种周期。所以说,学习理解什么是亲本配合力和如何利用亲本配合力进行杂交育种,依靠育种目标灵活选择亲本性状组合,这成为了提高育种工作效率乃至成功与否的关键一步。
1.3农艺性状
为了得到拥有更高产量的杂交种,所选择用于研究的几个性状应该在产量方面互补或者有某些关系[5]。因此,此处选择了株高、结实小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量5个性状进行研究。
2材料与方法
2.1试验设计
本次试验是在xxxx大学莱阳试验站旱池东的小麦育种田内进行的,该试验站经纬度是120.7°E、36.9°N,气候类型属于暖温带半湿润季风气候。采用了2012~2013年度山东省的旱地区域试验材料(种子由山东省种子管理总站提供),2018年6~7月,选出5个产量高、抗旱性高、株型紧凑的区试材料留作杂交母本。并分别记作HQ1-6、HQ1-8、HQ1-10、HQ2-3、HQ2-9。另外,将烟农19(烟台农科院提供,国审旱地品种)、鲁麦21(省种子管理总站提供,国审旱地品种)、烟农836(烟台农科院提供,国审旱地品种)、菏麦17(菏泽市农业科学院提供,省审旱地品种)、垦星一号(临沂市农科院提供,省审旱地品种)五个材料为父本。
试验采用了5×5不完全双列杂交法[6]。分别记录株高,结实小穗,穗粒数,千粒重,单株产量五个性状的数据,并进行分析。
2.2统计分析方法
本次试验为了配合力性状的研究,所以采用固定模型分析方式。首先对本组的亲本进行了组内的农艺性状方差分析,对亲本,及其杂交组合进行进一步的性状分析,计算出其相对应的方差值进行数学统计,根据结果形成相应的统计模型。所有试验结果采用SAS软件的ANOVA过程进行统计分析。
3结果与分析
3.1农艺性状和配合力的方差分析
表1主要农艺性状和配合力方差分析
项目 | 自由度 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
组合 | 24 | 31.62 | 39.74 | 92.12 | 519.04 | 146.37 |
父本一般配合力 | 4 | 80.18 | 63.85 | 184.44 | 829.91 | 151.17 |
母本一般配合力 | 4 | 122.71 | 92.36 | 87.50 | 425.41 | 264.39 |
特殊配合力 | 16 | 9.36 | 27.87 | 69.56 | 451.73 | 132.06 |
在进行每株亲本的一般配合力监测和杂交本的特殊配合力检测之前,要对试验组内的所有亲本原始数据进行方差分析,其目的在于,通过对试验亲本的方差分析,能够提前判断出基因型引起的方差是否显著,从而进一步确定在研究性状的过程中有选择的进行试验观察,假如基因型对方差的影响极其显著,则必须进一步进行配合力分析的必要了,但如果全隐形对方差的影响不显著,则可以不进行配合力分析。通过这些方差的分析,目的是通过这些尽可能的淘汰一些不重要的数据记录,从而更加进一步节省了育种的时间,进而加快了育种的效率。
3.2亲本的试验研究
3.2.1主要农艺性状配合力分析
表2主要农艺性状配合力分析表
项目 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
一般配合力 | 61.28 | 27.45 | 21.71 | 11.42 | 9.42 |
特殊配合力 | 20.72 | 56.85 | 60.29 | 70.58 | 72.58 |
广义遗传力 | 76.99 | 81.57 | 80.10 | 81.66 | 80.79 |
狭义遗传力 | 57.54 | 25.02 | 21.20 | 11.37 | 9.28 |
在所有农艺性状的配合力分析中,除了株高的一般配合力数值略大于他的特殊配合力值之外,其余四个性状都为特殊配合力的值比一般配合力的值大很多。所以可以说明,我们在研究株高性状时要重点研究他的一般配合力,而研究其他农艺性状的遗传力时要着重研究特殊配合力。
另外,对5个性状的遗传力估算如表(2)所示,所有5个性状的广义遗传力都非常高且都大于70,由图表可知其顺序由大到小依次是:千粒重>结实小穗>单株产量>穗粒数>株高。相反的,所研究的农艺性状的狭义遗传力的差值较大,株高狭义遗传力较高,结实小穗和穗粒数中等,千粒重和单株产量狭义遗传力较低,大小顺序依次为:株高>结实小穗>穗粒数>千粒重>单株产量。并且这5个性状的广义遗传力在50以上,也就是说子代间的差异中遗传差异占主要方面[7]。
株高的GCA在50以上,而且狭义遗传力又比较高,说明加性效应占了相当大的比例,最好 进行早代选择。而结实小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量的狭义遗传力分别为25.02、21.20、11.37、9.28,特殊配合力比一般配合力高出许多,所最好不要进行早代个体选择[8]。
3.2.2一般配合力(GCA)效应分析与亲本评价
表(3)亲本5个农艺性状的一般配合力效应值
亲本 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
HQ1-6 | 0.03 | -0.09 | -0.03 | 0.00 | -0.15 |
HQ1-8 | 0.03 | -0.18 | 0.02 | 0.05 | -0.15 |
HQ1-10 | -0.11 | 0.09 | -0.02 | 0.00 | 0.09 |
HQ2-3 | -0.15 | 0.18 | -0.03 | -0.03 | 0.12 |
HQ2-9 | 0.02 | 0.02 | 0.08 | -0.02 | 0.11 |
0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | 0.00 | |
烟农19 | 0.12 | 0.09 | 0.14 | -0.03 | 0.20 |
鲁麦21 | -0.06 | -0.35 | 0.08 | -0.11 | -0.27 |
烟农836 | 0.08 | -0.02 | 0.08 | 0.03 | 0.17 |
菏麦17 | -0.09 | 0.14 | -0.02 | -0.09 | 0.11 |
垦星一号 | -0.06 | -0.11 | 0.11 | 0.03 | -0.02 |
由表(3)可知,同一品种的这五个不同农艺性状之间的GCA差异非常显著,并且,对于不同亲本组合间的同一性状的GCA之间的差异也十分明显。在研究穗粒数和单株产量的统计结果时可以发现,烟农19的一般配合力效应值明显高于其他父本,这两项GCA分别为0.14和0.20,由此可以看出,相比于其他父本的这两项农艺性状来说,他与其他父本产生了十分明显的差异。而荷麦17的穗粒数GCA最小,仅为-0.02.鲁麦的单株产量GCA最小为-0.27。而在母本材料中,HQ2-9的穗粒数GCA最大0.08,而HQ2-3和HQ1-6GCA为负值且最小为-0.03。在单株产量GCA里以HQ2-3最高0.12,HQ1-6和HQ1-8最低-0.15。极差值为0.27。
在研究结实小穗的统计结果中可以发现,父本组的荷麦17为结实小穗GCA最大的材料,为0.14,而鲁麦21为结实小穗GCA最低的父本,为-0.35,极差值0.46;母本组中HQ2-3的结实小穗GCA最高为0.18,HQ1-8最低为-0.18,极差值为0.36。另外,在千粒重这一性状中的研究结果里可以知道,父本中的垦星一号千粒重GCA最大为0.03,而鲁麦21为最低为-0.11极差值0.14。对于母本组而言,HQ1-8为千粒重GCA最大的母本为0.05,HQ2-3为最小的为-0.03极差值0.08。最后的单株产量的数据结果中,父本中的烟农19为最大的为0.20,鲁麦21为单株产量GCA最小的-0.27,极差值为0.47。在母本中,HQ1-6和HQ1-8并列为GCA最低的-0.15,HQ2-3是单株产量最大的0.12,极差值0.27。
若育种目标以株高为主时,则应选择株高GCA效应值较低的亲本为宜[9]。父本组中以荷麦17降杆效果为最好,其次是鲁麦21和恳星一号。母本组中的HQ2-3为最好,HQ1-10其次。
通过对试验结果的一般配合力效应分析可以看出,恳星19、烟农19、HQ2-9、HQ1-10都是品质较好的亲本。因此可以着重观察这两个品种在后期配种过程中所发挥出的优势,进而重点培育。但是,单凭亲本所表现出的表型并不能够断定他GCA效应的大小,还要对其杂交出的新品种进行更加深入的研究。
3.3杂交品种的试验
特殊配合力是上位效应和显性效应的共同作用产生的,并不能固定遗传[10、11]所以说,当一般配合力固定时,后代发生突变的频率随着特殊配合力的增大而增大,也因此根据这个原理来进行杂交。判断一个亲本在选育的过程中是否值得进行重点培养,就一般对材料的一般配合力进行重点观察,而且对特殊配合力的影响应该着重记录计算他的方差[12] 。
表4杂交组合性状特殊配合力相对效应值
杂交组合 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
HQ1-6×烟农19 | 0.08 | 0.06 | -0.06 | 0.03 | 0.03 |
HQ1-6×鲁麦21 | -0.08 | -0.26 | -0.03 | 0.08 | -0.30 |
HQ1-6×烟农836 | 0.03 | -0.02 | -0.18 | 0.13 | -0.45 |
HQ1-6×菏麦17 | -0.13 | -0.14 | 0.08 | -0.30 | -0.56 |
HQ1-6×垦星一号 | 0.14 | -0.24 | 0.11 | 0.02 | -0.26 |
HQ1-8×烟农19 | 0.03 | 0.01 | -0.19 | 0.02 | -0.24 |
HQ1-8×鲁麦2 | -0.13 | -0.27 | -0.08 | 0.02 | -0.30 |
HQ1-8×烟农836 | 0 | -0.08 | -0.21 | 0.06 | -0.42 |
HQ1-8×菏麦17 | 0.10 | -0.24 | 0.05 | 0.14 | 0.02 |
HQ1-8×垦星一号 | -0.10 | -0.30 | -0.02 | -0.05 | -0.56 |
HQ1-10×烟农19 | -0.03 | 0.30 | -0.19 | 0.02 | 0.16 |
HQ1-10×鲁麦21 | -0.24 | -0.10 | 0.02 | 0.06 | 0.00 |
HQ1-10×烟农836 | -0.18 | 0.18 | -0.16 | 0.16 | 0.14 |
HQ1-10×菏麦17 | -0.08 | 0.38 | 0.29 | 0.03 | 0.91 |
HQ1-10×垦星一号 | -0.16 | -0.05 | 0.02 | 0.01 | 0.14 |
HQ2-3×烟农19 | 0.05 | 0.14 | -0.06 | -0.02 | 0.00 |
HQ2-3×鲁麦21 | 0.02 | 0.30 | -0.11 | -0.03 | 0.22 |
HQ2-3×烟农836 | 0.08 | 0.85 | 0.02 | 0.10 | 0.77 |
HQ2-3×菏麦17 | 0.22 | 0.43 | 0.05 | -0.02 | 0.43 |
HQ2-3×垦星一号 | -0.08 | -0.80 | 0.21 | -0.45 | -0.61 |
HQ2-9×烟农19 | 0.05 | 0.42 | 0 | 0.04 | 0.21 |
HQ2-9×鲁麦21 | -0.10 | -0.26 | 0.03 | 0.05 | -0.13 |
HQ2-9×烟农836 | 0.02 | -0.08 | -0.08 | -0.05 | -0.14 |
HQ2-9×菏麦17 | 0.22 | -0.02 | 0.05 | 0.02 | 0.19 |
HQ2-9×垦星一号 | 0.01 | -0.22 | 0.06 | -0.06 | -0.10 |
对这五个性状的特殊配合力效应值结果进行分析,得到的结果如下,株高的SCA效应值变化幅度在-0.24~0.22之间;结实小穗SCA效应值变化幅度在-0.80~0.85间;穗粒数的SCA效应值变化幅度在-0.21~0.29间;千粒重的SCA效应值变幅在-0.45~0.16间;单株产量的SCA变化幅度在-0.61~0.91之间。
由表(4)可以看出来,HQ2-3×烟农836的组合中在结实小穗数、穗粒数、千粒重和单株产量方面的特殊配合力数据较为理想,说明这两个亲本杂交后代的这四个性状会比较优良,但是株高这一性状并不优良。另外,同一组亲本组合的特殊配合力也很不相同,有时和亲本一般配合力相同,并且如果是亲本的一般配合力高的相组合,那么其杂交组合的特殊配合力效应也高[13]。
对于株高这一性状,应选择杂交组合中SCA的。对于千粒重,单株产量,结实小穗数,和穗粒数这四个性状来说,应选择特殊配合力大的亲本组合。综合可知,选出了组合(HQ1-10×烟农19)(HQ1-10×鲁麦21)(HQ1-10×菏麦17)(HQ1-10×垦星一号)。
3.4亲本的表现型与一般配合力的关系
表5亲本一般配合力效应与亲本表现型的相关系数表
性状 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
R | 0.4185 | 0.2937 | 0.5062 | -0.1055 | -0.3447 |
由表(5)可知五个性状中,亲本的表现型和一般配合力大多数都是显现出的正相关的关系,如株高、结实小穗及穗粒数,相关系数分别是0.4185、0.2937、0.5062。但只有千粒重和单株产量的表现型和GCA呈现负相关关系,相关系数分别为-0.1055和-0.3447。这表明对于对于株高和穗粒数,在所选择的10个亲本当中,其所表现出的性状可以在一定程度上衡量和判断他们的一般配合力效应的,因为与产量相关的性状呈现出的负相关性,所以在后期育种时要进行仔细筛选。
3.5F1代的性状表现型与单株籽产量的关系
表6 F1代各性状表现型与单株籽粒产量的相关性分析
性状 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
R | 0.0783 | 0.7792** | 0.3266* | 0.3291* | 0.8531** |
表7 F1代各性状SCA与单株籽粒产量SCA的相关性分析
性状 | 株高 | 结实小穗 | 穗粒数 | 千粒重 | 单株产量 |
R | 0.0824 | 0.7626** | 0.3565** | 0.2756* | 0.8514** |
对照表(3)和表(4)可以知道,千粒重SCA效应值高的组合中,双亲千粒重的GCA效应值一般来说很高。但是两个亲本千粒重GCA效应值都高的组合,其千粒重并不一定高,例如组合,HQ1-8×垦星一号,这表明杂交后代千粒重的表现,除了受亲本GCA的影响外,也受SCA的影响。这点对其他四个农艺性状了有相似的结论。
对F1代表现型各性状与单株籽粒产量间的关系(表6),以及F1代各性状SCA与单株籽粒产量SCA的关系(表7)进行了分析,结果表明F1代中结实小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量的的SCA与单株籽产量SCA显著相关,分别为0.7626、0.3565、0.2756、0.8514。因此,在选择亲本时,要优先考虑这四个性状GCA高的亲本品种进行杂交育种,这样才能获得单株籽产量多的杂交后代。
4讨论与结论
在一般配合力效应方面分析,恳星19、烟农19、HQ2-9、HQ1-10都是数据比较理想的亲本小麦品种;在特殊配合力效应方面分析,(HQ1-10×烟农19)(HQ1-10×鲁麦21)(HQ1-10×菏麦17)(HQ1-10×垦星一号)为综合表现较为突出的亲本组合。由此可以得到结论,父本、母本品种的一般配合力和相互组合之后的特殊配合力是有某些特殊关系的,并且这个关系一般都是有积极作用的。那么我们可以知道,利用一般配合力高的亲本杂交出现高特殊配合力组合的几率要更大些,我们可以利用这一规律大大的减少培育亲本所用的时间[14]。
遗传力作为可以预测作物杂交种的一种方法,他表现在利用两个未曾杂交的亲本品种在进行杂交试验时,往往会杂交出新的农艺性状。根据试验,株高的广义遗传力和狭义遗传力分别是76.99和57.54,结实小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量的狭义遗传力分别为25.02、21.20、11.37、9.28,特殊配合力比一般配合力高出许多,由此可见他们在子代的遗传差异主要是受显性效应、上位效应的影响。
对于那些遗传力高的性状,环境对他的影响不大,因此可以对其进行早代选择,然而那些遗传力低的性状,不宜进行早代个体选择。
亲本小麦品种的选择是提高小麦产量的重要一环,人们经常在这一步出现各种分歧,一类人认为亲本的GCA好,那么杂交出的子代的特殊配合力也不会差,另一类认为,亲本和子代间存在着某种联系,但是其遗传的加性效应不是很强。根据是要结果显示,HQ1-8的千粒重性状表现十分突出,甚至是母本中的佼佼者,但是在其杂交后代中,表现并不理想,甚至某些性状比亲本还差,例如,HQ1-8×垦星一号的杂交组合中,千粒重的特殊配合力仅仅只有-0.05。然而,一些表现一般的亲本,比如HQ1-10×烟农836这一组合的杂交后代,千粒重特殊配合力高大0.16。那么,我们可以知道,性状表现良好的不一定适合作亲本,反倒是表现一般的亲本可能产出具有优异性状的子代。
在选择亲本时,除了要注意双亲的表现外,还应该注意亲本品种的一般配合力的高低。对于同一个性状间,不同的组合的特殊配合力也不一样。不同的农艺性状的遗传力不同,我们可以更多的选择双亲性状互补的品种类型,这样就可以培育出更多的各种农艺性状特殊配合力高的优良组合[15]。所以说,对于亲本的配合力和遗传力的分析,以及利用一般配合力和特殊配合力来筛选高品质亲本,对加快育种工作的完成,减少育种工作的周期有十分重要的意义。
5展望
小麦品种主要农艺性状配合力与遗传力之间的关系,这始终吸引着研究人员进行着不断的摸索和研究。在小麦的育种工作中,小麦的配合力和遗传力始终发挥着重要作用和巨大贡献,但是其本身又存在着不可避免的缺点,比如亲本之间的选育工作复杂,面对不同性状会出现同时拥有优异性状的个体。并且,由于数据量较大,那么不可避免的在数据分析时会出现主观性,这也使得数据分析变得模棱两可,而农艺性状优良的小麦又极为少见,这也增加了试验人员的工作量。
因为以上这些原因,我们应该学习转化国外的先进的小麦育种经验,积极发展我国小麦育种进程,开发思维能力,尽快与国际接轨,掌握最为前沿的小麦技术和知识。虽然我国目前仍有不少技术人员在对小麦不同品种的农艺性状的遗传力和配合力进行着分析,但是并没有具体眉目和进程,但是,我始终相信,经过我们的共同努力,一定会取得巨大的进展。
致谢
论文得以顺利完成,要感谢的人实在太多了。首先要由衷的感谢我的指导老师,您严谨的治学态度,开阔的思维,循循善诱的指导一直给我很大的帮助。当我对论文的思路感到迷茫时,您为我理清思路,指导我往一条比较清晰的思路上进行修改。在论文的不断修改中,我也努力做到积极跟老师交流,因为这样可以使我的论文更加完善。在这里还要深深的对您说上一声抱歉,因为我的懒散和懈怠,令您费尽苦心。论文的最终完成,也是一波三折。在不断完善和修改的过程中,也让我更加懂得了“一分耕耘一分收获”的道理。再次对您表示感谢,施恩伟大,无以为报。
另外还要感谢培育我,教导我的xxxx大学,不仅为我提供了安静的学习环境,还有无数的老师对我的照顾,丰富的教学资源让我的疑惑和问题迎刃而解,笃定的教学理念让我在学要专业知识的同时时刻提醒自己是一名青农人。感谢学院领导们将学校治理的井井有条,风景如画,使我们每天都充满着活力。感谢同学和朋友对我的答疑解惑,给我的大学生活平添了很多乐趣,感谢你们的悉心陪伴。
最后还要感谢所有在我毕业设计中帮助过我的良师益友和同学,以及在论文中被我引用或参考的论著的作者。
参考文献
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