卧龙保护区放牧对大熊猫及其栖息地影响研究

摘 要

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）作为我国特有珍稀野生动物，其生存状况及其栖息地的状况均受到国内外的高度关注。近年来，大熊猫保护区内放牧活动愈发普遍，其相关研究已成为大熊猫保护领域的热点研究问题。目前，有关大熊猫保护区内放牧活动对大熊猫及其栖息地影响的研究较多且初具成果，但仍存在一些问题与研究空白，如鲜有研究分析了珍稀野生动物对放牧的行为响应，同时，也缺乏对受放牧家畜影响的野生动物栖息地群落状况的长期监测研究等，为此，本研究以卧龙国家级自然保护区为例，开展放牧对大熊猫及其栖息地影响调查研究，通过长期的调查与监测，分析放牧对大熊猫主食竹的长期的影响，以及大熊猫等珍稀野生动物对放牧的行为响应等，以期全面了解放牧带来的影响，并基于研究结果提出更具科学性和实践性的保护管理建议。

本研究采用社区入户问卷调查、野外样带、样方调查以及红外相机监测等方式开展调查、收集相关数据，结合核心密度估计法（KDE）、MaxENT模型、ArcGIS的空间分析工具、SPSS分析软件的差异性检验等分析手段，从放牧家畜与大熊猫的空间分布特征、放牧对大熊猫栖息地植物群落、主食竹、大熊猫及其同域分布野生动物的活动的影响，以及大熊猫与其同域分布野生动物对放牧的行为响应这三个方面综合分析了卧龙保护区内放牧对大熊猫及其栖息地的影响，研究结果表明：

（1）2003年至2015年，卧龙自然保护区居民所饲养的家畜的总数量大体呈上升趋势。2015年家畜数量相较于2003年增长了43.37%。2016年的问卷调查结合ArcGIS数字化的数据显示，家畜分布区总面积约为467.21 km2，分布于保护区内的面积为417.08 km2，约占保护区面积的20.52%，其中，与大熊猫栖息地重叠的面积约为110.78 km2，约占卧龙大熊猫栖息地面积的12.96%。通过明确保护区内家畜数量变化、家畜分布范围以及与大熊猫栖息地重叠情况，将有助于对保护区内放牧情况进行总体的了解，并且，可为保护区制定保护发展政策、指导放牧区域的管理提供科学参考。

对比受放牧与未受放牧影响的大熊猫栖息地野外调查结果发现：受放牧影响的大熊猫栖息地内灌木和草本的种类极显著高于未受放牧影响的对照区域；受放牧影响的大熊猫栖息地内的灌木平均胸径极显著大于未受影响区域的，主要原因在于牧民会将容易砍断的、胸径较小的灌木移除，为自己以及家畜开路。此外，本研究发现受放牧影响区域的草本的多样性指数极显著高于未受影响区域的。放牧家畜会采食竹子，研究结果发现受放牧影响区域的冷箭竹（Bashania fangiana）的高度与基茎均极显著低于未受影响区域的。受放牧影响区域及未受影响区域的样带调查的分析结果显示，受影响区域的家畜痕迹数极显著高于未受影响区域，而大熊猫、小熊猫（Ailurus fulgens）的活动痕迹极显著低于未受影响区域。该研究结果揭示了放牧对大熊猫及其栖息地带来的影响，对卧龙保护区以及其他保护区管理放牧活动提供了依据，具有重要意义。红外相机监测结果显示，监测初期（2012-2013），研究区域家畜较少、分布范围很小，大熊猫及其同域分布的小熊猫、川金丝猴（Rhinopithecus roxellana）以及水鹿（Rusa unicolor）的出现频次较高，分布范围也较大；监测中期（2014-2015），即大量家畜进入大熊猫栖息地的初期，家畜的出现频次急剧升高，分布范围也迅速扩大，小熊猫、川金丝猴的出现频次迅速降低，分布范围也迅速缩小，大熊猫与水鹿的出现频次有所降低、分布范围稍有缩减；监测后期（2016-2017），即大量家畜进入研究区域后的两年左右，虽然家畜的出现频次仍较高，分布范围也较大，但是大熊猫、小熊猫的出现频次有所回升，分布范围也较监测中期有所扩大，但未再拍到川金丝猴。活动模式的分析结果显示，人类及家畜的活动主要集中于白天，大熊猫的日活动节律也都呈现出多个高峰与低谷交替出现的模式，小熊猫与川金丝猴也一直有三个活动高峰，而水鹿的日活动节律发生较大变化，从大量牛羊出现前的多个活动高峰变为了一个活动高峰，且该活动高峰出现于傍晚。该研究结果表明，同域分布的不同的野生动物对人类活动（如放牧）的行为响应策略可能不同，因此，建议各保护区在制定相关保护政策时应综合考虑人类干扰对多个物种的影响，增加决策的科学性与合理性。

  关键词：大熊猫（Ailuropoda melanoleuca），放牧，空间分布，活动模式，卧龙保护区

　第1章 前言

1.1 研究背景

放牧是影响全世界土地利用变化最显著的驱动因子之一，35个全球生物多样性热点地区中有23个受到放牧影响[1]。国内外大量的研究表明，放牧对群落生产力、草地昆虫群落、土壤物理化学性质以及植被地上形态及功能等有影响[2-11]。近年来，放牧家畜对野生动物的威胁也在世界各地的许多保护区日益增加，如何有效解决畜牧业发展与保护区保护目标的冲突成为一大难题[1, 12-13]。

就我国而言，我国畜牧业历史悠久，尤其在近年来取得了快速发展和进步，目前已经成为世界上最大的肉类和禽蛋类生产国[14, 15]，畜牧业在增加农民收入、改善居民生活水平等方面有着重要贡献。然而，快速发展的畜牧业导致生态系统服务功能退化，例如，自上个世纪70年代以来，过度放牧行为已经导致近三分之一的草地丧失[16]。

自然保护区是指将有代表性的自然生态系统、珍稀濒危野生动植物物种的天然集中分布区、有特殊意义的自然遗迹等保护对象所在的陆地、陆地水体或海域，依法划出一定面积予以保护和管理的区域。建立自然保护区已经被广泛认可为是保护生物多样性的重要方法之一，其最主要的任务与功能即对生物多样性和其它自然和文化的保护，自然保护区也是生物多样性就地保护的主要场所[17]。自改革开放以来，我国的自然保护区得到了迅速的发展，据统计，截至2015年底，我国已经建立的各种类型的、不同级别的自然保护区共计2740个[18]。然而，长期以来，保护区保护野生动物和其他物种的目标往往与当地居民对社会经济发展的需求严重冲突，保护区保护的有效性受到人类压力增加的限制[19, 20]。也有研究指出，由于没能管理好人类发展带来的压力，即使保护区数目增加，各物种栖息地面积仍在减少[13, 21]。

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是我国特有的珍稀野生动物，也是全球自然保护的旗舰物种，这也使得大熊猫及其栖息地的状况一直受到国内外的高度关注。对大熊猫适宜栖息地的保护一直被认为是保护大熊猫最直接有效的方法之一[22-26]，因此，为了使大熊猫的栖息环境免遭进一步的破坏，建立自然保护区成为最为有效的方法。报告显示，截止2015年，我国已建立的大熊猫自然保护区共计67个[18]，使得更大面积的大熊猫栖息地得到保护。此外，第四次大熊猫调查已经完成，结果显示，全国野生动物大熊猫数量约为1864只，大熊猫栖息地总面积为25.8万平方公里，尽管每次开展调查范围和强度略有不同，但对比分析的结果显示，相较于第三次调查，野生大熊猫数量增加了16.8%，其栖息地总面积增加了11.8%。这些令人鼓舞的结果为IUCN将大熊猫的灭绝风险从濒危物种降至易危物种提供了基础[27]。但由于保护区管理仍存在不足等方面的原因，栖息地的斑块化及破碎化继续威胁着大熊猫种群的长期生存[28]。

近二十年来，生态保护在我国受到了很高的重视，“天然林保护工程”和“退耕还林工程”等项目也相继实施。然而，相关保护工程的实施致使很多大熊猫分布区周边的社区产业结构发生调整，由原来的以林业或种植业为主改为以畜牧业为主。越来越多的研究结果表明，许多地区牧民的牲畜在保护区内放养[29, 30]，且放牧家畜会与野生植食性动物竞争空间与食物资源，破坏当地植被，造成野生动物的食物资源缺乏以及庇护所丧失等，并且，这一现象尤其在大熊猫栖息的森林生境中愈发普遍[13, 25, 29-31]。第四次大熊猫调查报告指出，放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子[32]。近十年来，针对放牧对大熊猫的影响，已有一些科研工作者在冶勒、卧龙、王朗以及小相岭等地区开展了相关的研究[13, 25, 29-31, 33-35]，但已有的相关研究尚存在一些可完善之处与空白区域。

本研究试图以卧龙自然保护区为例，开展以下研究：第一，先前的研究时间尺度较小、许多研究的空间尺度也相对较小，为此，本研究拟针对卧龙保护区内近十年来畜牧业发展的时间动态，及目前整个保护区内放牧家畜分布情况以及其对大熊猫空间利用的影响开展系统的研究，旨在明确近十年来卧龙保护区家畜数量变化的时间动态特征以及目前整个卧龙保护区内的家畜与大熊猫空间分布特征，为制定更为合理的放牧管控措施提供依据。第二，已有的研究大都仅关注家畜对大熊猫主食竹带来的影响，忽略了放牧对大熊猫栖息地整个植物群落的影响，为此，本研究拟采用样方法，对比分析受放牧影响区域与未受放牧影响区域植物群落结构的差异，明确放牧带来的影响；同时，也对受放牧影响区域与未受放牧影响区域的主食竹生长状况进行长期监测，以期明确放牧对大熊猫主食竹的生长与更新带来的即时的与长期的影响。第三，在先前的研究中，研究对象往往仅为单一的明星物种，如针对大熊猫开展相关研究。一般认为，对代理种的保护可惠及与它同域分布的物种[36]，但不同的野生动物对同一干扰的响应策略可能不同，这或与其生物学特性有关，包括对食物、栖息地等的需求不同，因此只研究单一物种对放牧干扰的响应来代替所有物种的响应是有潜在风险的[35]。保护措施与政策的实施会对同域分布的多个物种造成重要影响，实施前需要综合考虑该区域分布的多个物种[35, 37-38]。因此，本研究尝试采用红外相机监测与样带法调查的方法对大熊猫及其同域分布野生动物的活动进行监测，明确不同野生动物对放牧活动的行为响应，以期为制定更具针对性、科学性的保护管理政策提供依据。

1.2放牧对大熊猫影响的研究进展

关于保护区内的放牧活动对大熊猫及其栖息地的影响等方面的研究主要自从全国第三次大熊猫调查结束后开始的，最初的相关研究主要报道了大熊猫栖息地内存在的放牧现象[39]，分析了放牧家畜与大熊猫的生境选择差异[29-30]。后来，有科研人员发现个别保护区内的放牧现象较为严重，为此开展了相对较为长期的相关监测与研究，揭示了家畜马对大熊猫食物资源的影响，强调了需制定相关保护与管理政策以应对放牧这一新威胁的必要性[13]。此外，随着全国第四次大熊猫调查结果揭示放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子[28]，放牧对大熊猫及其栖息地影响的相关研究课题逐渐获得了国内外研究学者的高度关注，相关研究也越来越多且愈发深入[13, 35, 40-44]。在此，本文将已有的相关研究归纳为以下5个方面展开综述：放牧家畜对大熊猫食物资源的影响，大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用，大熊猫与放牧家畜的生境选择，大熊猫对放牧干扰的行为响应以及畜牧业相关政策的影响。

　1.2.1放牧家畜对大熊猫食物资源的影响

大熊猫食性极为特化，其食物的99%由竹子组成[45]。然而，有研究指出，散放于大熊猫栖息地中的家畜（如马、牛等）也会采食竹类[13, 40, 46]，并且会使大熊猫主食竹的株高、基茎与更新能力明显降低[40, 47]。例如，在卧龙自然保护区，Hull等（2014）研究发现马大量采食冷箭竹，黄金燕等（2017）的研究也指出，受放牧影响的大熊猫栖息地内各龄级竹子的株高、基径以及生物量均大大低于未受放牧影响区域的对应指标[47]。Li等在王朗自然保护区的相关研究也表明，放牧干扰区域内的成竹高度、竹笋高度与基茎以及出笋率均比无放牧干扰的低28%-62%，而枯死竹的数量是无放牧干扰区域枯死竹数量的20倍[40]。此外，家畜（如马，牛）一般为集群生活，畜群数量有时可能达到100头以上[13, 48]，据估计，相同时间内，放牧家畜的单个畜群对竹子的采食量可能是单只野生大熊猫采食量的几倍至几十倍[13, 45, 48]。

结合上述研究结果可以看出，家畜大量取食竹子，将导致竹类的生物量大大降低，并且也会对竹类的生长与更新带来一定的影响[13, 34, 40, 47]。但是，已有研究的时间尺度几乎都较短，缺乏相对长期的监测研究以明确放牧影响是否会使大熊猫的食物资源显著减少而对大熊猫的长期生存带来影响。

　1.2.2大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用

空间利用相关研究是分析揭示野生动物在栖息地范围内对环境资源的利用模式以及活动格局，野生动物的空间利用影响着种群之间的基因交流与生存发展[26, 51-52]，因此，掌握大熊猫空间分布格局是研究大熊猫活动规律、种群生态和繁育等的重要基础[53]。如今，许多保护区内均出现家畜散放于大熊猫栖息地的情况，同时掌握并分析大熊猫与放牧家畜的空间分布与利用关系，将有助于明确家畜对大熊猫的影响，也对保护区合理规划放牧区域和制定更为科学的家畜管理与野生动物保护政策有重要意义。

在保护区及以内尺度上开展的研究发现部分大熊猫栖息地内已经有家畜的分布，例如在王朗保护区，散放的马群和牛群分别有46%、56%的活动区域分布于大熊猫栖息地内[40]。Zhang（2017）在卧龙保护区的研究发现，当家畜进入大熊猫核心生境后，大熊猫的分布范围有所扩大，开始利用适宜性较低的生境。也有研究在大熊猫分布的山系尺度上就大熊猫与家畜的空间分布关系进行了探讨。王学志（2008）研究发现岷山地区各保护区内放牧现象严重，有51.68%的放牧样点位于保护区内。Wang（2015）研究结果显示，家畜会对相岭山系和凉山山系大熊猫的分布产生负面影响。此外，有研究运用全国第三次、第四次大熊猫调查数据对四川省大熊猫栖息地的变化进行分析，结果表明大熊猫向更高海拔迁移，推断主要是放牧影响导致的[54]。大量的研究结果已经证实家畜与大熊猫在空间利用上存在高度重叠，这或将对大熊猫的长期生存带来影响，需引起高度关注[25, 35, 37, 40-41, 55]。

　1.2.3大熊猫与放牧家畜的生境选择

生境选择是动物对生境的选择行为与选择过程[31, 56]，是动物对生活地点类型的选择与偏好[25, 30]。先前的研究指出，明确物种的生境选择与利用对于探讨其濒危机制、评估其生境质量、制定科学合理的保护政策和资源管理措施等均具有重要的意义[26, 31, 57-58]。因此，明确大熊猫与家畜的生境选择将有助于制定更为合理的大熊猫保护政策、资源管理方案以及放牧区域规划与管控措施。

基于传统野外调查的研究发现大熊猫与家畜在生境选择上偏好重叠度较低。如有研究发现小相岭山系大熊猫与放牧家畜对环境条件的需求上存在大的差异[29, 59]。在冶勒自然保护区的研究发现大熊猫对海拔、竹类盖度、竹类高度、竹类生长状况等均有偏好，相对而言，放牧海拔区间较广，且放牧家畜对竹类的盖度、竹类高度与生长状况都没有选择性，均为随机利用[29]。在王朗自然保护区，研究者对12个生境变量进行了分析，结果发现大熊猫偏好竹子盖度较大，灌木较少，倒木较多的微生境，而家畜主要活动在郁闭度和竹子盖度均较低，乔木胸径较小，倒木密度和竹子密度均较低的环境中[59]。然而基于GPS项圈跟踪技术的研究发现卧龙保护区大熊猫和家畜在海拔、坡度和植被的因子上存在很大的重叠[13]。不同的研究结果可能与研究方法的不同有关，也可能与不同研究区域牧民的放牧习惯与方式等有关[30]。因此，为更清楚地了解大熊猫和家畜的生境选择重叠度、更好的规划放牧区域，有必要对牧民进行访问调查，了解其放牧习惯以及影响其选择放养家畜区域的因素等。

　　1.2.4大熊猫对放牧干扰的行为响应

动物能在行为和生理上进行调节，以适应周围环境的变化[60]，有研究指出，大熊猫在空间利用与行为上做出了一定的调整以适应放牧干扰[35, 41, 61]。就大熊猫空间利用而言，大量研究结果证实大熊猫倾向于回避有家畜分布的区域，甚至移动到次适宜的栖息地，如森林盖度低、坡度更陡的地方[29, 35, 41, 59, 61-62]。此外，有研究对家畜入侵前后大熊猫活动模式做了对比分析，发现大熊猫的昼夜活动模式未出现为适应放牧干扰而做出的明显改变[35]。

对大熊猫而言，树洞或石洞是其产仔育幼的重要基础[63]。然而，有研究发现，大熊猫在回避高放牧强度生境的同时也不再利用分布于这些区域的育幼洞穴，这或将对大熊猫的繁殖育幼带来影响，从而影响野生大熊猫种群的长期生存[13, 40]。值得关注的是，有关大熊猫栖息地内放牧活动对大熊猫的繁殖与育幼的影响尚未有专门的研究与报道，为此，未来需要开展长期的、精细的监测与研究分析。

　1.2.5畜牧业相关政策的影响

有研究提及保护区实施的畜牧业相关政策给大熊猫保护带来的影响。在卧龙自然保护区，2008年汶川地震不仅对大熊猫等珍稀野生动物的栖息地造成严重破坏[63-64]，而且造成了重大的人员伤亡与财产损失，也给当地的社会经济带来了巨大的影响。此外，由于地震破坏了农业贸易和旅游所需的主要基础设施[66-67]，如道路，连通保护区内外的重要道路的阻断导致保护区对外农产品交易受阻，旅游业也陷于停滞状态，致使当地居民更多的依赖放牧带来的收入，因此，扩大了马的养殖规模，但由于原来的牧场的承载力有限，马群向牧场周围扩散，进入了大熊猫栖息的森林生境中[13, 68]。后来，有科研人员观察了到这一现象，并开展了针对性研究，其研究结果显示，马群与大熊猫的空间利用存在较大的重叠，且马会大量采食竹子，研究人员将研究结果汇报给当地XX，于是，当地XX在2012年10月实施了禁止牧马的政策[13]，以期降低牧马对大熊猫及其栖息地的影响。但是，禁止牧马给居民带来的经济损失导致居民不满，为恢复当地社区的经济发展、缓和禁止牧马给当地居民带来的影响，当地XX采取了无息贷款的方式鼓励牧养牛羊[35, 41]。然而，后来的研究指出，实施放牧（牛羊）激励政策后，监测到大量家畜进入大熊猫栖息地，对大熊猫及其同域分布珍稀野生动物有影响，因此，建议XX部门在制定相关保护与发展政策过程中，收集科研人员、当地居民等多方面的建议，慎重考虑政策实施可能带来的影响[35]。

1.3研究目的及意义

生物多样性保护所面临的挑战比之前认为的要大得多，因为即使是像卧龙这样的标志性保护区在建成后也没有得到更好的保护，其中，保护区居民的生产生活活动是威胁森林和大熊猫栖息地的主要因素[21]，这也使得人类干扰对大熊猫的影响成为大熊猫相关研究的热点课题。大熊猫保护区人类干扰活动类型多种，包括：放牧、交通道路、采药、采伐、采笋、狩猎、耕种等。第四次大熊猫调查结果表明，放牧是目前大熊猫生境中最主要的干扰因子[32]，因此，放牧对大熊猫及其栖息地的影响也受到了越来越多的关注。已有研究人员在冶勒、王朗、卧龙保护区以及小相岭、岷山等区域开展了相关的研究，结果表明：家畜与大熊猫在空间分布上有一定重叠，家畜会破坏当地植被、采食竹子，大熊猫对此的响应主要是回避放牧干扰生境[13, 25, 30-32, 33-35]，但纵观先前的研究，发现尚存在可改善之处以及尚未探讨的重要方面，为此，本研究拟以卧龙国家级自然保护区为例，运用红外相机监测、野外样方调查及问卷调查法等调查方式，结合核心密度估计法（KDE）、Maxent模型及ArcGIS空间分析工具等分析手段，拟解决以下的主要问题：

1）家畜与大熊猫的空间分布特征；2）放牧对大熊猫栖息地带来的影响；3）大熊猫及其同域分布的珍稀野生动物对放牧的行为响应；4）综合考虑大熊猫及其同域分布的多个物种，提出更具现实意义和实践性的保护管理建议。

在此，本文从多个角度研究大熊猫栖息地内的放牧活动带来的影响，不同于以往多数研究仅从单一角度开展相关研究，使得本研究能够更加全面、系统地明确放牧对大熊猫及其栖息地的影响，为更为合理、有效地保护大熊猫等珍稀野生动物以及更科学、合理地管控人类活动（如放牧）提供重要依据。

本研究所涉及的揭示放牧家畜对大熊猫栖息地的植被群落的影响，以及对受放牧影响和未受放牧影响的大熊猫栖息地内的主食竹开展中长期监测研究，明确放牧对大熊猫主食竹的生长发育情况带来的中长期影响的研究在放牧对大熊猫影响的相关研究中属于前沿且新颖的问题，这些研究对于全面了解放牧对大熊猫及其栖息地的影响是必不可少且尚较为缺乏的。

综上所述，本研究结合多种调查方式与分析手段、从多个角度入手，综合分析保护区内的放牧活动对大熊猫、大熊猫栖息地及其同域分布的多个物种带来的影响，明确大熊猫及其同域分布珍稀野生动物对放牧活动的行为响应，以期为制定更为合理的放牧管控措施以及更具针对性、科学性的保护管理政策提供依据。

　第2章 研究区域与研究内容

　　2.1 研究区域

卧龙国家级自然保护区（102°52’－103°24′ E、30°45’－31°25′ N）建立于1963年，位于四川省阿坝藏族自治州的东南部，东西长52 km，南北宽62 km，总面积约为2 000 km2（图2-1），是以保护大熊猫（Ailuroplda melanoleuca）等珍稀动植物和高山森林生态系统为主的综合性国家级自然保护区。保护区内丰动植物资源丰富，有植物4 000多种，其中，被列为国家保护的珍贵濒危植物有24种；动物450多种，其中，被列为国家保护的珍稀濒危动物有57种[69]。保护区内的主要河流包括：皮条河、中河、西河和正河等，分别在汶川县的映秀和漩口汇入岷江。皮条河沟谷之间的地势平缓且竹类资源丰富，是大熊猫的重要栖息地[17]，第四次全国大熊猫调查结果显示，保护区内现有野生大熊猫104只，约占全国野生大熊猫总数量的6%[32]。

卧龙有大约5000名当地居民，其中大部分是农民，居住于卧龙和耿达两个镇。农业和畜牧业收入是农村人口的主要收入来源[13, 35, 70]。保护区居民种植的农作物主要有卷心菜、玉米和土豆，放牧的家畜主要包括：黄牛、羊和牦牛。近年来，我国XX特别重视生态保护，相继实施了世界上最大的两项森林保护工程：“天然林保护工程”和“退耕还林工程”。随着这两项工程的实施，天然林的商业性采伐行为被禁止[35]。然而，虽然这些项目大大改善了整个大熊猫栖息地[71]，但随着产业结构的变化，保护区内的放牧活动出现较强增势[25, 33]，越来越多的家畜出现在保护区的森林生境中。保护区畜牧业较为发达，据统计，2014年畜牧业收入占居民总收入的26.05%（数据来源于卧龙保护区管理局）。然而，在畜牧业给保护区内居民带来可观收益的同时，给大熊猫及其栖息地也带来了一定的不利影响[13, 35, 46]。

本研究在整个保护区尺度以及局部尺度开展了长期的监测与研究分析，以明确卧龙保护区放牧对大熊猫及其栖息地的影响。其中，局部尺度的监测研究主要在卧龙保护区的核桃坪区域开展。核桃坪区域位于中国大熊猫保护研究中心核桃坪研究基地的后山，与皮条河毗邻，面积约40 km2（图2-1）；该区域的西南方向与东北方向分别是鱼丝洞牧场与老鸦山牧场，2个牧场之间的森林是大熊猫、小熊猫、金丝猴和水鹿等珍稀兽类的优质生境，其间有一条丰富水源的河谷-三岔沟，此处地势平坦且相对开阔，是研究区域冬季唯一永久性水源地[72]。先前的研究表明，散放的马群给大熊猫的生境与食物带来了严重影响，并将此结果汇报给了保护区管理局，所以管理局在2012年10月实施了禁止牧马的政策，同时，考虑到禁止牧马对牧民的影响，以及当地社区经济的发展需求，又于同年的12月实施了激励当地居民放养藏绵羊和藏牦牛的政策[13, 35]。Zhang等（2017）研究发现，2013年6月，保护区核桃坪区域家畜的拍摄频次急剧增加[35]，因此，该区域是探讨放牧对大熊猫及其栖息地影响的理想研究区域。

　　图2-1 卧龙自然保护区及中尺度研究区域-核桃坪

Fig. 2-1 Wolong Nature Reserve and mesoscale study area-Hetaoping aera

2.2研究内容

　2.2.1 家畜数量变化、家畜与大熊猫的空间分布特征

掌握保护区内家畜总的数量与变化趋势，以及放牧家畜的空间分布等基本信息是研究放牧对大熊猫及其栖息地影响的重要基础。为此，本部分采用入户问卷调查的方式，以家庭为研究单元进行一对一的入户访问调查，了解保护区牧民家畜放养地相关信息，并结合军用地图与ArcGIS软件，数字化每户牧民具体放牧区域。此外，本研究利用了第四次大熊猫调查获得的卧龙保护区内的大熊猫位点数据，运用核心密度估计法（Kernel Density Estimate，KDE）估算卧龙保护区大熊猫的家域与核域，再借助于ArcGIS中的空间分析工具明确放牧家畜与大熊猫的空间分布特征。

　　2.2.2 放牧对大熊猫及其栖息地的影响

放牧是大熊猫栖息地内最为普遍的人为干扰[28]，但有关放牧对大熊猫栖息地的植物群落的影响的研究很少，尤其缺乏针对受放牧影响区域的草本层、灌木层以及乔木层进行长期的、系统的监测与分析研究。在此，本部分采用传统野外调查方法（固定样方法与固定样带法）对受放牧影响的大熊猫栖息地与未受放牧影响的栖息地的植物群落的生长状况、主食竹生长情况以及家畜与野生动物活动情况等进行相对长期的监测，通过比较分析，明确放牧对大熊猫栖息地植物群落、主食竹，以及对大熊猫及其同域分布野生动物的活动带来的影响。

　2.2.3 大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应

动物能在行为和生理上进行调节，以适应周围环境的变化[60]。极少研究报道大熊猫对放牧的响应。此外，大熊猫作为重要的伞护物种，大熊猫栖息地内生活着大量珍稀野生动物，在研究放牧对大熊猫及其栖息地影响，并在此基础上提出针对性的保护管理措施时，也需要考虑与大熊猫同域分布的珍稀野生动物，为此，本研究利用长期的红外相机监测数据，包括在选定研究区域监测到的人类活动、家畜、大熊猫及其同域分布野生动物活动情况等。通过对放牧家畜急剧增加前后拍摄到的大熊猫及其同域分布珍稀野生动物的相关监测数据进行分析，明确研究区域内大熊猫及其同域分布野生动物对放牧活动的行为响应，为合理保护大熊猫及其同域分布珍稀野生动物提供参考。

　2.3 研究方法概述

为探究放牧对大熊猫及其栖息地的影响，本研究采用入户调查的方式，结合军用地图与ArcGIS分析工具数字化卧龙保护区放牧家畜分布区域，在卧龙自然保护区的核桃坪区域布设了共计20台红外相机，用于监测放牧家畜与野生动物的活动。此外，还通过在研究区域内的受放牧影响区域与未受放牧影响区域设置固定样带调查放牧家畜与大熊猫等野生动物的活动痕迹，通过设置的固定样方监测竹子与植被群落的生长状况等信息。

根据研究内容的不同，采用不同的、具有针对性的调查手段或相同的调查手段、但不同的调查方案设置开展调查。例如，为分析家畜对大熊猫主食竹的影响，需确定空白对照，即在设置样方进行长期监测之前需要先明确受家畜影响的区域与未受家畜影响的区域，为此，需要在具有丰度经验的向导的帮助下确定这些区域，然后再设置1 m × 1 m的小样方，记录竹子的生长发育信息。而在调查家畜对大熊猫栖息地植被群落的影响时，前期准备工作相同，调查方法也是样方调查，但固定样方的大小为20 m × 20 m。总而言之，根据不同的研究内容，选择并分析了与研究内容相关的数据，具体详见各章描述。

　2.4 技术路线

本研究采用入户问卷调查法，通过一对一的访问，向居民确定自家放牧家畜的分布位置，并结合军用地图，利用ArcGIS软件对每户居民放牧家畜的分布区域进行数字化，同时，采用核心密度估计法，运用第四次大熊猫调查中获得的卧龙保护区内大熊猫痕迹点数据对保护区内大熊猫种群的家域进行估算，再借助于ArcGIS软件中的空间分析工具，明确家畜与大熊猫的空间分布关系；利用红外相机监测所获得的照片与视频数据，分析家畜与大熊猫等野生动物的活动模式，并结合ArcGIS软件分析家畜与大熊猫空间分布变化，明确大熊猫等珍稀野生动物对放牧的响应；对受放牧影响生境以及未受放牧影响生境的植物群落与竹子生长状况，以及家畜与大熊猫等野生动物的活动情况进行相对较长时间尺度监测，通过对比分析明确放牧对大熊猫栖息地及其活动的影响。具体技术路线如图2-2。

　　图2-2 技术路线图

Fig. 2-2 Technology roadmap

第3章 家畜数量的时间动态及家畜与大熊猫的空间分布特征

为明确卧龙保护区放牧对大熊猫及其栖息地的影响，首先需要了解保护区内家畜的数量与分布。为此，本章对近十年来卧龙保护区居民的家畜总数量的动态变化进行了分析，明确变化原因，以期为指导家畜数量管理提供依据。此外，也将保护区内家畜分布区域进行数字化，并与大熊猫栖息地、大熊猫核域进行叠加分析，明确放牧区域与大熊猫分布的空间特征，为管理放牧区域提出科学建议。

　3.1 研究方法

　　3.1.1 调查方法

2016年6-8月，本研究在卧龙自然保护区内开展了针对放牧居民的入户问卷调查。所使用的问卷的调查内容主要包括放牧居民的家庭基本情况、家畜存栏数以及家畜分布区等。开展问卷调查的形式为与放牧居民进行一对一的随机访问。此次调查共计获得202份问卷，其中，202份有效问卷，有效率达到100%，此次调查基本覆盖了保护区内所有牧民。开展访问调查时，通过询问向每户居民确定各自放养的家畜在保护区内的分布位置，并结合军用地图，利用ArcGIS软件对每户家畜放养的区域进行数字化。调查结束后，将获得的问卷数据录入根据问卷样式设计的Microsoft access数据库，数据输入时，一份调查表作为一条记录，并结合从卧龙保护区管理局获得的家畜数量等相关数据一同进行分析。

　3.1.2 分析方法

运用全国第四次大熊猫调查获得的卧龙保护区内大熊猫分布位点数据，在 Arc GIS 9. 2 中，借助于Hawth’s Analyst Tools for Arc GIS 9. X 3. 27插件，采用核心密度估计法，将平滑指数确定为h=1000 m[73]，从而估算出卧龙自然保护区大熊猫种群的家域（home range），并且，选择利用概率百分比95%反映整个家域。同时，添加卧龙大熊猫栖息地图层[64]，利用Arc GIS 9. 2 中的空间分析工具明确家畜分布区与大熊猫栖息地、大熊猫家域的重叠情况，并分别计算重叠面积及比例。

3.2 结果

　　3.2.1 卧龙自然保护区家畜数量的时间动态

数据分析结果显示，自2003年到2015年，卧龙自然保护区家畜总数量总体呈现缓慢上升-缓慢降低-迅速上升的趋势（图3-1）。具体而言，2003-2007年，家畜总数量相对稳定，有缓慢增长的趋势；2008-2009年，家畜数量有所下降，推测是受地震的影响，地震的发生致使与保护区外连接的重要道路受损，影响了对外农产品交易，旅游业也受到影响而陷于停滞状态，当地居民更大程度上依赖放牧带来的收入，增加了牦牛等的养殖，因此，自2010年，家畜数量开始呈现增长的趋势且速度较快，与2003年相比，2014年保护区内家畜数量约增长了63.60%；虽然，正常的交易等原因导致2015年家畜数量有所下降，但仍比除2014年外的其余年份的家畜数量都高，且相较于2003年，增长了的43.37%。

　　数据来源于卧龙自然保护区管理局

图3-1家畜数量变化

Fig. 3-1Changes in the number of livestock

　3.2.2 卧龙自然保护区放牧家畜的空间分布

分析结果表明，本研究中被访问牧民的家畜分布区总面积约为467.21 km2，其中，绝大部分分布于保护区内，其余有一部分分布在卧龙保护区所在的汶川县内，此外，在与汶川县相邻的小金县以及宝兴县也有一定分布。分布于卧龙自然保护区内的家畜分布区面积为417.08 km2，占被访问牧民的家畜分布区总面积的89.27%，约占保护区面积的20.52%。家畜分布区与卧龙保护区大熊猫栖息地重叠的面积约为110.78 km2，约占卧龙保护区大熊猫栖息地面积的12.96%（图3-2）。

　　图3-2家畜分布区空间分布及与大熊猫栖息地的重叠

Fig.3-2Overlap of spatial distribution of livestock and giant panda

据全国第四次大熊猫调查结果显示，卧龙自然保护区内有大熊猫位点317个，其中，分布于家畜分布区内的大熊猫位点仅有15个，其余302个位点均在家畜分布区以外，说明大熊猫在有家畜分布的生境中活动的频率很低。此外，距离家畜分布区超过500 m的大熊猫位点占总的位点的92.4%，家畜分布区距离超过1000 m的大熊猫位点约占82.1%，均说明大熊猫倾向于回避有家畜分布的区域（图3-3）。

利用全国第四次大熊猫调查数据，使用核心密度估计法估算出卧龙自然保护区大熊猫种群的家域面积为513.70 km2，家畜分布区与大熊猫家域的重叠面积为30.25 km2，约占大熊猫家域面积的5.89%（图3-3）。

　　图3-3家畜分布区与大熊猫家域的重叠

Fig.3-3Overlap of spatial distribution of livestock and home range of giant panda

　　3.3 讨论

2008年发生的汶川地震不仅造成重大的人员伤亡与财产损失，给卧龙保护区当地的社会经济带来了巨大影响，还对生态环境造成了严重影响，并且导致野生动物栖息地大面积丧失。因此，受地震等因素的影响，保护区内家畜总数量也有所下降。此外，由于地震破坏了与保护区外连接的重要道路，导致在很长一段时期内，保护区对外农产品交易受阻，旅游业也陷于停滞状态，当地居民更大程度上依赖放牧带来的收入，扩大了马的养殖规模。然而，由于原本的牧场的承载力有限，使得大量马群被引入到大熊猫栖息的森林生境中。后来，因有研究结果揭示了马群采食竹子、对大熊猫生境影响严重，并将结果汇报给了卧龙管理局，管理局于2012年10月执行了禁止牧马的政策[13]，以降低牧马对大熊猫生境的影响。但是，由于禁止牧马给保护区居民带来了一定的经济损失，导致居民不满，为缓和禁止牧马给当地居民带来的影响，同时考虑到当地社区的经济发展的需求，于是当地XX采取了为居民提供无息贷款的方式鼓励他们牧养牛羊[35]。然而，最近有研究结果表明，散放于大熊猫栖息地中的牛羊会给大熊猫及其他同域分布的珍稀野生动物带来较为严重的影响[35]。从图3-2可以看出，家畜分布区与大熊猫的适宜栖息地重叠程度较大，家畜与大熊猫对某些生境因子选择的相似性可能导致竞争，尤其是对食物的竞争，这可能威胁到野生大熊猫的长期生存[13, 29-31, 35]。因此，建议对放牧区域与强度进行合理的规划与管控。

在卧龙自然保护区，仅有4.73%的大熊猫位点分布于家畜分布区内，表明大熊猫在放牧生境活动频率很低；有关大熊猫位点与家畜分布区的距离分析结果表明，大熊猫倾向于避开有家畜分布的区域，这与之前的相关研究所得出的结论一致[35, 59,62]。大熊猫食性极为特化，其食物的99%由竹子组成[45]，竹类资源对大熊猫的生境选择具有重要的意义[74]，家畜入侵大熊猫栖息地，给大熊猫造成的最主要威胁之一即是对大熊猫主食竹资源的大量消耗，尤其是马，马为非反刍动物，对竹子的采食量大，据估计，每匹马每日采食量可达10 kg[13]，因此，推测食物需求难以得到满足可能是大熊猫极少利用放牧生境的主要原因之一。放牧通常被认为是对大熊猫生境影响很小的人为干扰，没有受到限制，但实际情况并非如此，需要引起足够的重视[13, 35]。

　　第4章 放牧对大熊猫及其栖息地的影响

为进一步明确家畜对大熊猫及其栖息地带来的影响，本章对比分析了受放牧影响区域与未受放牧影响区域的植物群落、主食竹的生长发育情况，以及大熊猫及其同域分布野生动物活动情况的差异。

　4.1 研究方法

　　4.1.1 调查方法

本研究主要在卧龙保护区的三岔沟、白石头以及牛头山这三个研究区域开展（图4-1）。在经验丰富的当地向导的帮助下，根据发现的家畜实体、采食痕迹、脚印等放牧活动痕迹确定受放牧影响的区域（Disturbed habitat, DH），并在这些区域布设共计6条固定样带，每条样带220 m长，10 m宽，样带间相距至少100 m。同时，在未受放牧影响的区域（Intact habitat, IH）按照同样的方法设置同样数量的样带，作为对照。2015年到2017年的每个季节重复一次样带调查，每次调查均由经验丰富的野外工作人员根据每一条样带上发现的实体或痕迹确定特定的野生动物及人类活动的种类，并记录下这些信息。此外，在每条样带上各设置5个20 m × 20 m的固定样方，用来监测并记录植物群落相关信息，如乔木种类、乔木数量、灌木种类、灌木数量、灌木胸径、草本种类等信息。并且，在每个固定样方中个布设一个1 m × 1 m的小样方，在小样方中随机选取10株成竹记录其基茎与株高等信息。

　　图4-1 研究区域，包括卧龙自然保护区的牛头山、白石头、三岔沟三个区域，植物群落的信息仅在2015年记录；2015-2017年的每个季节重复一次对主食竹的调查；2015-2017年的每个季节重复一次样带调查，记录野生动物活动痕迹。

Fig. 4-1 Study area, including Niutoushan, Baishitou and Sanchagou area in Wolong Nature Reserve. Information on plant communities was only recorded in 2015. The heightandbasal diameter of bamboo stems were recorded every 3 months from 2015-2017.The signs left by wildlife and livestock along these fixed transects were recorded every 3 months from 2015-2017.

本研究中样带与样方的具体设置方法如图4-2，在三岔沟、白石头以及牛头山这三个研究区域的未受影响生境（IH）和受影响生境（DH）中重复了该样方设置，因此，本研究在三个研究区域共建立了12条样固定带，60个20 m × 20 m的固定样方以及60个1 m × 1 m的竹子样方。

　　图4-2 调查区域中样带与样方设置示意图

Fig. 4-2 Sketch map showing the specific sampling design of this study

　4.1.2 分析方法

4.1.2.1 植物群落多样性指数计算

本研究对受放牧影响区域（DH）和未受影响区域（IH）中的乔木、灌木和草本植物的物种数量进行了配对t检验，以检测植物群落结构的差异。此外，由于生物多样性指数是研究植物群落的重要指标[75]，在计算时使用的是孔凡洲（2012）文章中提出的一种新的计算方法，计算了四个常用的生物多样性指标，包括Berger-Parker多样性指数 (R)，Shannon-Wiener多样性指数 (H’)，Pielou均匀度指数 (JP)和Simpson多样性指数 (D)。

4.1.2.2 差异性检验

为了确定放牧对竹子的影响，进行了t检验，比较了IH和DH中二年生竹茎的高度和基径。对于样带调查收集的野生动物痕迹的数据，本研究选择了痕迹数排名前四的野生动物物种-大熊猫、小熊猫（Ailurus fulgens）、水鹿（Rusa uniolor）和毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）来进行深入分析。Kolmogorov-Smirnov试验表明，野生动物的出现频率呈非正态分布，因此，在本研究中进行了非参数（Mann-Whitney）检验，以检验IH和DH之间野生动物和家畜痕迹数的差异。所有差异性分析均在SPSS 17.0软件中进行。

　4.2 结果

　　4.2.1 放牧对大熊猫栖息地植物群落的影响

未受放牧影响的区域（IH）中记录到乔木14种，灌木32种，草本植物53种，受放牧影响的区域（DH）中记录到乔木13种，灌木44种，草本植物73种（图4-3）。受放牧影响区域中草本植物的物种数极显著高于未受影响区域的 (P < 0.001)，两区域的乔木与灌木物种数无显著性差异（P > 0.05）。

未受放牧影响区域的乔木盖度（0.49±0.20）与受放牧影响区域的（0.40 ± 0.28）无显著性差异（P > 0.05），未受放牧影响区域的灌木（P < 0.001）与竹子（P < 0.001）的盖度（86.90 ± 15.89，79.73 ± 21.42）极显著高于受放牧影响区域的（67.50 ± 15.41，37.27 ± 25.01）。

　　图4-3 2015年卧龙自然保护区3个研究区域区未受放牧影响区域与受放牧影响区域的乔木、灌木、草本植物物种数

Fig. 4-3 Summary of number of tree, shrub and herbaceous species in IH and DH, in three focus areas in Wolong Nature Reserve, China in 2015.

受放牧影响区域与未受放牧影响区域的乔木、灌木的4项生物多样性指数指标均无显著差异（P > 0.05）（表4-1, a-b）。未受放牧影响区域的草本的Berger-Parker多样性指数（R）和Shannon-Wiener多样性指数（H’）显著低于受放牧影响区域的（P < 0.001）（表4-1, c）。未受放牧影响的区域草本的Pielou均匀度指数（JP）和Simpson多样性指数（D）与受放牧影响的区域的对应指标之间没有显著性差异（P > 0.05）。

表4-1 卧龙自然保护区乔木、灌木、草本四种生物多样性指标在未受放牧影响生境和受放牧影响生境下的差异显著性检验

Table 4-1 Significance tests to assess differences in four biodiversity indices of tree, shrub and herbaceous species between intact (IH) and disturbed (DH) habitat for tree, shrub and herbaceous species in Wolong Nature Reserve , China.

乔木Tree

灌木Shrub

草本Herbaceous

注：Berger-Parker 多样性指数 (R)，Shannon-Wiener 多样性指数(H’)，Pielou 均匀度指数 (JP)，Simpson多样性指数(D)。

　4.2.2 放牧对大熊猫主食竹的影响

监测结果显示，未受放牧影响区域的竹子平均高度均高于对应年份的受放牧影响区域的竹子平均高度。具体而言，监测结果显示，2015年，未受放牧影响区域的竹子平均高度为114.80厘米，2016年为100.84厘米，2017年为98.51厘米（图4-4）；2015年，受放牧影响区域的竹子平均高度为52.11厘米，2016年为50.48厘米，2017年为58.33厘米（图4-4）。进一步的t检验分析的结果显示，无论是2015年，2016年，还是2017年，未受放牧影响区域的竹子高度均极显著高于受放牧影响区域的竹子的高度（P < 0.001）。

　　图4-4 2015-2017年未受放牧影响区域(IH)和受干扰影响区域(DH)竹子高度的比较；^*：差异显著，^^、**：差异不显著。

Fig. 4-4 Comparison of the height of bamboo in intact (IH) and disturbed (DH) habitats, in Wolong Nature Reserve, China, 2015-2017; ^*: significant difference; ^^,**: no significant difference.

监测结果显示，未受放牧影响区域的竹子平均基茎均高于对应年份的受放牧影响区域的竹子平均基茎。具体而言，2015年，未受放牧影响区域的竹子平均基茎为4.45厘米，2016年为4.42厘米，2017年为4.32厘米（图4-5）；监测结果显示，2015年，受放牧影响区域的竹子平均基茎为3.31厘米，2016年为3.38厘米，2017年为3.67厘米（图4-5）。进一步的t检验分析的结果显示，无论是2015年，2016年，还是2017年，未受放牧影响区域的竹子基茎均极显著高于受放牧影响区域的竹子的基茎（P < 0.001）。

　　图4-5 2015-2017年未受放牧影响区域(IH)和受干扰影响区域(DH)竹子基茎的比较；^*：差异显著，^^、**：差异不显著。

Fig. 4-5 Comparison of basal diameter of bamboo in intact (IH) and disturbed (DH) habitats, in Wolong Nature Reserve, China, 2015-2017; ^*: significant difference; ^^,**: no significant difference.

　4.2.3 野生动物出现频次的变化

样带监测中记录的大熊猫、小熊猫、水鹿、毛冠鹿和家畜等野生动物的痕迹数如图4-6所示。Mann-Whitney检验结果显示，受放牧影响区域的家畜痕迹数极显著高于未受影响区域的（P < 0.01），同时，未受放牧影响区域中大熊猫和小熊猫的数量极显著高于受放牧影响区域的（P < 0.01），在受放牧影响区域与未受放牧影响区域，水鹿和毛冠鹿的痕迹数无显著性差异（P > 0.05）。

　　图4-6 研究区域2015-2017年3年监测期间野生动物及家畜痕迹

Fig. 4-6 Summary of signs of wildlife and livestock throughout the 3-year monitoring period from 2015-2017 in three focus areas in Wolong Nature Reserve, China.

　4.3 讨论

在本研究中，证实了未受放牧影响区域和受放牧影响区域在植物群落结构上存在差异，尤其是草本层。受放牧影响区域的草本植物多样性极显著高于未受放牧影响区域，这可能是由于长期受家畜采食等影响的竹子长势逐渐减弱，有的甚至死亡，使得竹林下的草本植物获得了更大的生存与扩展空间，一些草本植物，尤其是一些喜阳光的草本植物种类得到发展或侵入，由此，草本植物种类显著增加[47]。此外，与受放牧影响区域相比，未受放牧影响区域灌木的平均胸径明显较低，这可能是由于牧民为了给他们自己以及家畜扫清道路，而移走了容易被移走的、胸径较小的灌木。

对于大熊猫而言，其食谱中99%由竹子构成，这种对竹子的强烈依赖性使大熊猫种群动态在很大程度上受其主食的分布和生存状况的影响[13, 40, 45]。已有的研究指出，家畜对竹子的生物量与生长更新有影响[13, 40]，但对于受放牧影响的竹子的具体情况的认识还存在一定的空白。本研究结果表明，放牧的影响是极大的，受放牧影响区域的竹子的平均高度仅为未受放牧影响区域的竹子高度的一半左右，而受放牧影响区域的竹子的基径是未受放牧影响区域的竹子的三分之二。据估计，竹子在被砍伐后需要20-30年的时间才能恢复[57]，因此，在全面了解散放的家畜对大熊猫主食竹的影响之前，可能会存在一定的时滞效应。为此，人为修复工作[76]，比如移除受损的竹子、人工种植竹子等以加快一些地区竹子的恢复可能是有必要的。此外，今后还需要开展更多的长期研究。

放牧干扰对不同野生动物而言，对其在该区域的活动强度的影响不同。具体而言，监测结果表明多个有蹄类物种的痕迹数并没有减少，而大熊猫和小熊猫的痕迹数明显减少，这也验证了之前相机监测研究的结果[35, 42]。然而，过去的研究关注的是在小范围内的红外相机监测结果，而不是像本研究中用样带法在较大的尺度下开展野生动物痕迹的调查。

通过家畜留下的明显特征（如脚印、粪便以及采食痕迹等）来确定受放牧影响的区域。在研究开展期间，受放牧影响的区域持续受到放牧干扰，未受放牧影响的区域最初是在没有家畜干扰的情况下识别出来的，但是，由于样带和样方都是固定的、未加栏围住的，且无法控制放牧活动，因此在2016年和2017年，研究区域中的未受放牧影响区域中也出现了家畜的干扰，这可能是2016年和2017年未受放牧影响区域的竹子平均高度略低于2015年对应区域的竹子高度的原因。因此，今后的研究应将选定的研究区域围起来，以防止家畜进入。

本研究明确了家畜放牧对大熊猫栖息地的植物群落（尤其是草本层）、对大熊猫主食竹的生长以及对大熊猫及其同域分布野生动物的活动带来的一些直接影响，然而，可能还需要较长的一段时间，才能全面了解放牧家畜对大熊猫及其栖息地的影响。鉴于此，强烈建议XX应加强对放牧动物的管理，使它们远离大熊猫的栖息地。此外，本研究结果还表明，当面对同样的人为干扰时，不同的物种可能有不同的响应，因此在决策时需要考虑多个物种。在未来，需要更全面地评估人类活动（如放牧）对大熊猫及其栖息地的影响，以制定更科学有效的保护政策与管理措施。

　第5章 大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应

大熊猫栖息地一直受到多种人为干扰的影响，如放牧、采药、偷猎等，其中，放牧是目前大熊猫栖息地中最主要的人为干扰因子。然而，虽然有关大熊猫保护区内放牧活动对大熊猫及其栖息地的影响的研究较多且初具成果，但有关大熊猫及其同域分布野生动物对放牧活动的行为响应的相关研究鲜见报道。在卧龙保护区，当地XX在2012年12月实施了为居民提供无息贷款的方式激励当地居民养藏绵羊和藏牦牛的政策[13, 35]，到2013年6月，监测发现保护区核桃坪区域家畜的拍摄频次急剧增加[35]。由于本研究团队自2011年就开始在该区域布设红外相机监测野生动物等的活动，积累了大量的相关监测数据，并且，监测初期，在该区域仅监测到极少的家畜活动，因此，该区域是分析大熊猫及其同域分布野生动物在放牧活动增强前后很长一段时间内其行为变化、从而进一步探讨大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应的理想研究区域。在此，本章将利用布设于保护区核桃坪区域的20台红外相机所获得的监测数据，对受放牧活动影响前后的大熊猫及其同域分布野生动物的行为活动进行对比分析，以期明确不同物种对放牧的行为响应模式，旨在提出更具针对性的保护大熊猫及其同域分布的珍稀野生动物的建议以及对家畜的管理措施。

　5.1 研究方法

　　5.1.1 调查方法

在卧龙保护区的核桃坪区域布设了共计20台红外相机，监测该区域2011年11月-2017年3月人类活动、家畜及野生动物等的活动情况。红外相机的布设位点如图5-1所示。相机具体设置方式为：设置在沿水源与兽径一侧的树干上，固定于距离地面约50 cm处，调整使相机镜头使之与地面基本平行。每隔100-200 m设置一台相机，并记录每个相机安放位点的 GPS信息（包括经度、纬度、海拔）及其他生境信息（包括坡度、坡向、乔木种类、竹子信息等）。相机模式均设置为2次连拍，拍摄间隔为2 s，一天工作24 h。每个月收集一次照片数据、对相机进行相机并及时更换SD卡与电池。

　　图5-1 相机布设概况

Fig. 5-1 Location of infrared camera traps

　5.1 2数据整理与分析

5.1.2.1 数据整理

每次收回的红外相机照片数据均由专业人员进行物种识别鉴定，然后进行录入、核对并汇总。对于所有动物记录，除了对物种进行识别鉴定外，也对家畜以及人类活动类别（包括放牧、采药、打猎等）进行鉴别，将鉴定结果录入Excel表格。人类活动的鉴别标准：家畜旁边有人一起为放牧活动；若拍到的人背有猎枪或带着猎狗，则为偷猎；若带有采药工具则辨别为采药。为避免短时间内拍到多个重复的相同个体或活动，将照片数据录入Excel表格时只录入独立照片（Independent photograph, IP）所包含的物种及人类活动信息。独立照片定义：（1）不同动物或人的照片；（2）相邻间隔时间超过0.5 h的包含相同人或同种动物的照片[77-79]。

先前的研究表明，野生动物在冬季活动最为频繁[35, 80]，本研究侧重于分析冬季出现率，因而在分析野生动物的照片数、空间分布时只使用了冬季（即每年1, 2, 3月）的照片数据。

5.1.2.2 家畜及四种珍稀野生动物时空动态分析

按月整理每台相机拍到的人类活动、家畜及监测中照片总数最靠前的四种珍稀野生动物（大熊猫、小熊猫、川金丝猴及水鹿）照片数，根据所获得的动物照片数量以及所记录的相机的位点信息，运用ArcGIS 10.2的空间分析工具，绘制出放牧激励政策实施前后人类活动、家畜以及监测中照片数最靠前的四种珍稀野生动物的空间分布图。本研究使用了2011-2017年连续六年的红外相机监测数据，监测过程中当地畜牧业政策有所变化，为此，本研究将整个监测过程分为3期：一期为2012-2013年；二期为2014-2015年；三期为2016-2017年。此外，由于2013年6月，在本研究区域内的家畜数量明显增加，为了分析家畜对野生动物在该区域的出现频次的影响，本研究在SPSS 17.0软件支持下，采用配对t检验方法对一期、二期与三期关注物种的照片数进行了比较。

5.1.2.3 人类活动、家畜及四种珍稀野生动物日活动模式分析

数据处理时，先将1天按1 小时为一时段划分为24个时段区间，分别统计每个时段区间各关注物种的照片总数，然后，以某一物种各区间照片数占该物种照片总数的比例来描述该物种的日活动节律[81-82]，计算公式为：

照片比例( Proportion of photos, PP) = (Ni/N) × 100% （1）

式中，Ni代表24个时间段（0:00-1:00,1:00-2:00……,22:00-23:00, 23:00-24:00）内每个时间段拍摄的某一物种的独立照片总数，i=1，2，3……24，N代表整个监测中拍摄的某一物种的独立照片总数。分析日活动模式时，使用的是2011年11月-2017年3月所获得的所有独立照片，以期获得更加准确的日活动节律结果。

受照片数据所限，本研究在分析放牧对野生动物活动模式的影响时，仅对比分析了放牧激励政策实施前后两个时期。

　5.2 结果

　　5.2.1 人类活动类别、家畜及野生动物物种数与照片数量

汇总2012-2017年冬季1-3月的所有照片数据，共计获得独立照片数912张。其中，人类活动照片数33张，包括打猎（n=2），放牧（n=29）以及采药（n=2）3种类别，人类活动照片数占所获得照片总数的3.62%。从所划分的3个时期来看，一期在该研究区域拍摄到的人类活动仅2张，具体为拍到打猎与放牧活动的照片各1张；二期获得11张，均为放牧活动；3期共计20张，分别为放牧17张，采药2张以及打猎1张。获得的家畜照片数共计192张，拍摄到的家畜种类主要为藏牦牛以及藏绵羊，家畜照片数占所获得照片总数的21.05%。获得的野生动物照片数共计687张，鉴别出的野生动物包括兽类14种，分属3目11科（表5-1, a），鉴别出鸟类4种，分属2目3科（表5-1, b）。其中，红外相机监测到照片总数前四位的野生动物为：大熊猫（n=188）、小熊猫（n=181）、水鹿（n=172）以及川金丝猴（n=27），这四种野生动物的照片数之和占照片总数的62.28%。

表5-1 2011年11月-2017年3月冬季在研究区域拍到的兽类（a）以及鸟类（b）的照片数

Table 5-1 The number of images of mammals(a)and birds (b) photographedin winter using infrared cameras in study area, from November 2011 to March 2017.

兽类 Mammals

鸟类 Birds

　5.2.2 家畜及四种珍稀野生动物照片数量的时间变化特征

一期获得的四种珍稀野生动物的照片数共计287张（占整个研究3个时期照片总数的31.47%），家畜的照片数仅4张（占整个研究3个时期照片总数的0.44%）（图5-2）。放牧激励政策实施后，获得的家畜的照片数并未迅速增加。到二期，获得的家畜照片数迅速增加，照片总数达到78张（占整个研究3个时期照片总数的8.55%），而获得的大熊猫、小熊猫、川金丝猴以及水鹿的照片总数大大减少，共计107张（占整个研究3个时期照片总数的11.73%）（图5-2）。差异性检验结果显示，相较于一期，二期获得的家畜的照片数显著增加（P < 0.01），而小熊猫（P < 0.05）及川金丝猴（P < 0.01）的照片数均显著减少，大熊猫和水鹿的照片数也不同程度减少，但没有显著性差异（P > 0.05）。

三期前期（即2016年冬季）获得的家畜的照片数有所减少，大熊猫、小熊猫及水鹿的照片数开始缓慢增加，推测这三种珍稀野生动物对该区域的利用强度有所恢复（图5-2）。到三期后期，即2017年冬季，虽然所获得的家畜照片数仍保持在较高的水平，但是大熊猫、小熊猫及水鹿三种关注野生动物的照片数基本回升到激励政策实施前的水平。差异性检验结果显示，相较于一期，三期获得的家畜的照片数显著增加（P < 0.01），川金丝猴（P < 0.01）的照片数显著减少，大熊猫、小熊猫及水鹿的照片数有所减少，但不显著（P > 0.05）；相较于二期，三期获得的大熊猫、小熊猫及家畜的照片数有所增加、水鹿的照片数有所减少，但均没有显著性差异（P > 0.05）。

　　图5-2家畜及4种珍稀野生动物的照片数

Fig.5-2 Number of images of livestock and four wildlife species

　5.2.3 家畜及4种珍稀野生动物的空间变化特征

就空间分布而言，一期，大熊猫、小熊猫、川金丝猴以及水鹿4种珍稀野生动物主要出现在本研究区域的水源附近，在牧场附近也有拍到，并且大熊猫与小熊猫的分布较为集中，家畜的分布很小，并且仅在牧场附近（图5-3）。二期，家畜数量迅速增加，其分布范围也迅速扩大，由原本的牧场附近扩展到距离牧场较远的森林生境；大熊猫、小熊猫以及川金丝猴3种珍稀野生动物在该片区域的分布缩小，在牧场附近拍到的次数也急剧减少，然而水鹿的照片数量有所增加，且分布相对更为集中（图5-3）。到三期，获得的大熊猫、小熊猫的照片数量开始有所增加的同时，其空间分布相较于二期也有所扩大，水鹿的空间分布也有所扩大且相对没有二期那么集中，家畜的分布有所增大且较为集中（图5-3）。由于自2014年冬季之后未再度获得川金丝猴的照片，因此二期、三期无川金丝猴在本研究区域的空间分布信息（图5-3）。

　　图5-3 放牧激励政策实施后家畜与野生动物空间分布变化

Fig.5-3 Change of distribution of livestock and four species after livestock incentive policy

　5.2.4 人类活动、家畜及4种珍稀野生动物活动模式变化特征

对比大量牛羊出现在研究区域前后（即以2013年6月为时间节点），人类与家畜的活动模式几乎没有发生变化，活动高峰均出现在白天，分别为11:00-16:00以及9:00-17:00（图5-4）；大熊猫的日活动节律也基本没有变化，仍是多个活动高峰与活动低谷交替出现的模式（图5-4）；就川金丝猴而言，虽二期之后未再度拍到，但在非冬季有川金丝猴的记录，这些照片信息为分析放牧激励政策实施后川金丝猴的活动模式提供了数据基础。结果显示，小熊猫与川金丝猴也一直有三个活动高峰（图5-4），而水鹿的日活动节律出现较大的变化，从大量牛羊出现前的多个活动高峰变为了一个活动高峰，且该活动高峰由之前的12:00-18:00后移到后来的19:00-21:00（图5-4）。

　　图5-4家畜及4种珍稀野生动物的日活动节律

Fig. 5-4 Daily activity patterns of livestock and four wildlife species

　5.3 讨论

本研究在卧龙保护区野生动物分布相对集中的区域之一开展，该区域大熊猫、小熊猫、川金丝猴和水鹿等珍稀兽类丰富度较高，自2013年6月，大量家畜进入该区域，是深入研究同域分布的珍稀野生动物对放牧的行为响应的理想区域。

前面提到，当地XX于2012年10月实施了禁马政策，从本研究的红外相机监测结果来看，禁马政策实施后未再度拍到马的照片，表明该政策的实施效果明显。同年12月又实施了激励放牧（牛羊）的政策，但家畜数量并没有立即增加，因此一期（2012-2013年）获得的家畜照片数很少，空间分析结果也显示其分布范围也很小；二期（2014-2015年），牛羊大量进入研究区域，且由于家畜在森林生境中几乎没有天敌，其照片数极显著增加，分布也迅速扩大；三期（2016-2017年），所获得的家畜的照片数虽然仍相对较多，但空间分布相较之前更为集中。值得注意的是，每年1月拍到家畜的照片数都十分少，这可能与当地人保有传统的放牧习惯有关，当地人通常在春节前夕将家畜收回山下。

由于大量家畜进入野生动物栖息的森林生境，二期在该区域获得的大熊猫与小熊猫的照片数相较于一期迅速减少，空间分析结果显示其分布范围也缩小；到三期，所获得的大熊猫与小熊猫的照片数、空间分析所得出的大熊猫与小熊猫的分布均基本恢复到一期的水平。Zhang等用最大熵模型预测了放牧激励政策实施前后卧龙保护区内大熊猫的空间分布，结果表明，相较于激励政策实施前，该政策实施后大熊猫的分布更加趋于分散，且空间分布的范围变更大，大熊猫开始利用适宜性较低的生境，如海拔较低、竹子覆盖度低、坡度较陡的区域[35]，这或许也是家畜大量增加后大熊猫在本研究区域的出现率有所降低的重要原因。此外，对大熊猫和小熊猫而言，先前的研究表明水源是影响其生境选择的主要生态因子之一[76, 83]，空间分析结果也证实，一期它们集中出现于主要水源附近，然而，到二期，随着大量家畜的进入，在主要水源附近拍到大熊猫和小熊猫的次数减少。到三期，发现家畜的分布更为集中，而大熊猫、小熊猫的照片数量与空间分布都有所恢复，推测其原因，一方面因为三岔沟是研究区域动物冬季唯一水源，野生动物对水源地依赖性较强，另一方面，家畜的集中分布，也可能为大熊猫和小熊猫回到水源地提供了机会。

就川金丝猴而言，一期获得的川金丝猴照片数较多，其在该区域的分布也较广，但二期、三期均未再拍到川金丝猴。由于川金丝猴在树上活动的时间相对较多，而相机的设置更多的是拍摄地栖动物，因此获得的川金丝猴的数据相对较少。此外，昼行性的灵长类不仅要利用有限的时间去搜寻、处理和消化食物，为了维持群体的社会关系，还需要保证有足够的时间用来进行社会交往[84]，因此，推测在食物与水资源均相对匮乏的冬季，加上大量家畜的进入，加剧了对资源与空间的竞争，为了优化时间分配，川金丝猴选择转移到其他地方，因此在家畜大量增加后的冬季未再获得川金丝猴相关信息。

一期，获得的水鹿的照片数相对较多，其空间分布也较广；二期，家畜大量增加，获得的水鹿的照片数有所减少，分布较一期更为集中；三期，获得的水鹿的照片数相较于之前两期，几乎没有变化，其空间分布有所扩大且相对没有二期那么集中。从活动模式看，水鹿的活动模式出现了较为明显的变化，从大量牛羊出现前的多个活动高峰变为了一个活动高峰，且该活动高峰出现于傍晚，并且其访问水源的时间也主要在傍晚，以应对放牧干扰的增强的情况，因此，其对该区域的利用强度与范围几乎未受家畜大量增加的影响。

放牧对大熊猫等珍稀野生动物及其栖息地有影响，虽然动物能在行为和生理上进行调节，以适应周围环境的变化[60]，如本研究中四种关注野生动物的对研究区域的利用强度、空间分布及活动模式的变化，但是，不同的野生动物对同一干扰的响应策略可能不同，这或与其生物学特性有关，包括生活习性、对食物、栖息地等的需求不同，因此，只研究单一物种对放牧干扰的响应来代替所有物种的响应以制定相关保护管理策略是有一定的潜在风险的[35]。保护措施与政策的实施会对同域分布的多个物种都带来重要影响，因此，实施前需要综合考虑该区域分布的多个物种[35, 37-38]，以制定更科学的保护管理政策。并且，基于本研究结果，建议：家畜应该远离保护物种的适宜栖息地，以避免家畜与野生动物竞争有限的空间与食物资源，尤其在食物等资源相对匮乏的冬季，家畜应远离重要保护物种的主要水源地；保护区管理局或当地XX应提供一定的资金与技术支持，并带领居民发展生态旅游等其他生计，以降低对放牧收入的依赖；保护政策与措施实施前应综合考虑该区域分布的多个物种，优先施行对重要保护物种及其同域分布的其他野生动物都有益的保护政策与措施。

　第6章 结论与展望

　　6.1 结论

为深入全面地了解放牧对大熊猫及其栖息地的影响，本研究根据研究目的的需要，设计了不同的、针对性的调查方案，开展了大量的社区调查、野外调查与监测工作。通过对所获得的数据进行整理与分析，本研究从家畜与大熊猫的空间分布，放牧对大熊猫栖息地植物群落、主食竹、大熊猫及其同域分布野生动物的活动的影响，以及大熊猫及其同域分布野生动物对放牧的行为响应这三个方面综合分析了放牧对大熊猫及其栖息地的影响，研究发现：

（1）就卧龙保护区家畜数量变化来看，2003年到2015年，保护区居民所饲养的家畜的总数量大体呈上升趋势，2015年家畜数量相较于2003年增长了超过40%。就空间分布来看，据2016年的调查数据显示，卧龙保护区居民的家畜的分布区总面积约为467.21 km2，其中，分布于保护区内的面积为417.08 km2，约占保护区面积的20.52%，与大熊猫栖息地重叠的面积约为110.78 km2，约占卧龙大熊猫栖息地面积的12.96%。在明确家畜数量、家畜分布范围的前提下，应加强对家畜放牧的管控，尽量减少或禁止家畜在大熊猫等保护区重要保护物种的适宜分布区活动，同时关注社区发展，指导、提倡发展其他生计（如以自然为基础的生态旅游），提高当地居民的生活水平，以减少对放牧收入的依赖。

（2）相较于未受放牧影响的大熊猫栖息地，受放牧影响区域内的植物群落、主食竹生长发育情况以及大熊猫及其同域分布野生动物的活动情况均出现较大差异，其中，家畜对草本层以及主食竹的影响甚大。本研究结果对卧龙保护区以及其他保护区管理放牧活动提供了依据，具有重要意义。

（3）红外相机监测结果显示，监测初期，研究区域仅监测到极个别家畜活动，且家畜的分布范围很小，而大熊猫、小熊猫、川金丝猴以及水鹿的出现频次较高，且分布范围也较广；监测中期，家畜的出现频次急剧升高，分布范围也迅速扩大，大熊猫及其同域分布的小熊猫、川金丝猴的出现频次迅速降低，分布范围也迅速缩小，水鹿的出现频次有所降低、分布范围稍有缩减；监测后期，虽然家畜的出现频次仍较高，分布范围也较大，但是大熊猫、小熊猫的出现频次有所回升，分布范围也较监测中期有所扩大。就活动模式而言，仅水鹿的日活动节律发生较大变化，从大量牛羊出现前的多个活动高峰变为了一个活动高峰，且该活动高峰出现于傍晚。本研究结果表明，同域分布的不同的野生动物对人类活动（如放牧）的行为响应可能不同，因此，各保护区在制定相关保护政策时应综合考虑人类干扰对多个物种的影响，以增加决策的科学性与合理性。

　6.1.1 论文的创新之处

本研究的创新之处主要在于研究内容的创新。本研究运用了ArcGIS软件数字化保护区居民的放牧区域，并运用空间分析工具对放牧区域与大熊猫适宜栖息地、家域与核域（使用全国第四次大熊猫调查数据、采用核心密度估计法估算获得）进行了叠加分析，明确了卧龙保护区大熊猫与家畜的空间分布特征；虽已有研究对家畜对主食竹的影响开展了研究分析，并对比受放牧影响与未受放牧影响生境中竹类生长发育情况，但通常仅以短期（如一年中）的监测分析结果来反映家畜带来的即时影响，而本研究对受放牧影响区域与未受放牧影响区域的主食竹生长状况进行了为期3年的监测，以期明确放牧对大熊猫主食竹的生长与更新带来的即时的与长期的影响。

　6.1.2 存在的问题及不足

（1）由于未在监测大熊猫栖息地植物群落的固定样方周围加围栏，并且无法控制牧民及家畜的活动范围，导致监测后期，在之前确定的“未受放牧影响区域”内记录到极少量家畜活动，或对研究结果有一定的影响。

（2）本研究对大熊猫主食竹的监测时间为3年，虽然与已有的相关研究相比，监测时间相对较长，但该监测时间长度尚不足以明确放牧影响后的大熊猫主食竹是否能恢复，需要多长时间恢复，以及受影响的竹类是否会进而影响大熊猫的长期生存。对主食竹的发笋情况进行监测分析或能有助于了解竹类的恢复情况，预估恢复效率与时间，但本研究未对发笋情况展开监测、分析，未来的研究需关注。

　6.2 展望

虽然已有一些科研工作者在冶勒、卧龙、王朗以及小相岭等地区开展了相关的研究，目前有关大熊猫保护区内放牧活动对大熊猫及其栖息地的影响的研究较多且初具成果，但未来仍有很多问题值得研究和探讨：

（1） 放牧干扰作为大熊猫栖息地新的威胁，在近年来才为研究人员所关注，因此已有研究大多时间尺度较小，普遍只是监测报道放牧家畜对大熊猫及其栖息地的即时影响，缺乏长期的监测。已有研究指出早年人为砍伐后自然恢复生境中可食竹类资源恢复所需时间需约20-30年[57]，但尚未有研究分析受放牧家畜影响的竹类是否需要人工恢复，何种人工恢复的效率更高等问题。家畜对竹类有影响，若不对家畜数量与分布加以严控，家畜的数量与分布在各个大熊猫保护区持续增加与扩展，加之竹类自然恢复所需的时间相对较长，这或将影响野生大熊猫的长期生存。并且已有相关研究所关注的区域一般较为局限，缺乏在大尺度上研究该问题的实例[54]。

此外，由于缺乏长时间、大范围尺度的研究，放牧可能带来的有利影响也难以辩出，且尚未有相关的细致报道。中度干扰假说（Intermediate disturbance hypothesis）认为中等程度的干扰能够维持最高的生物多样性[85]，国内外也已有大量研究结果表明，中度放牧会增加物种丰富度[86-89]。最新的研究也表明，家畜与野生动物混居的情况可以使蜱的数量减少、可觅食植物的质量提高，此外，居民还可以通过旅游及肉奶生产提高收入[90]。并且，也早已有研究指出，畜牧业系统对自然资源基础、公共卫生、社会公平和经济增长既有积极影响，也有消极影响[91]，但在已有的关于大熊猫栖息地内放牧活动带来的影响的相关研究中尚未有针对放牧带来的积极影响做出分析与探讨的研究。仅有个别研究指出，虽然在大熊猫栖息地内的放牧活动对自然生活的大熊猫来说是一种干扰，大熊猫明显回避放牧生境，但这种干扰也有可能增加大熊猫的遗传差异[30]。在未来的研究中，长时间、大范围尺度的相关研究是必要的，同时，也需要明确森林生境中的放牧活动带来的积极影响，综合考虑积极与消极影响，做出权衡，以制定更为合理的管理措施。

（2）已有一些研究指出，家畜取食竹子对竹类生物量与更新的影响，其中，家畜对竹类生长与更新的影响主要是从发笋数与枯死竹的比率来推断[40]，而竹类自然恢复所需时间相对较长，约20-30年[57]，因此放牧对大熊猫主食竹的影响需得到更高的重视，在对大熊猫主食竹进行长期监测的同时也有必要研究探讨是否需要对竹类资源进行人工恢复，以保障野生大熊猫有充足的食物资源。

（3）动物能在行为和生理上进行调节，以适应周围环境的变化[60]，并且已有研究指出大熊猫在空间利用与行为上做出了一定的调整以适应放牧干扰[35, 39, 42, 61-62]，但在运用模型进行大熊猫分布预测时，尚未有研究明确提出在模型中加入大熊猫对环境的适应这一因素，导致预测结果或与真实情况有一定偏差。

此外，已有研究对新环境条件取样不足。先前的研究所关注的点较为局限且大都直接与大熊猫相关，缺乏对其他环境要素等的关注，例如尚未有研究关注放牧干扰的森林生境中土壤元素、土壤微生物、生态系统净初级生产力等的变化，以至于不能全面了解放牧给大熊猫及其栖息地带来的影响，已有研究的模型预测中未加入这些因素，或将导致预测结果存在一定偏差，未来研究需关注。

（4）人类-自然耦合系统（Coupled Human And Natural Systems, CHANS）是人类与自然界组成成分相互作用的系统，侧重于研究联系人类与自然系统的模式和过程，理解各尺度内及尺度间的相互作用（如大尺度上的现象是局部的多种因素相互作用的结果，同时影响局部系统）[92-93]，在这个系统中，人类与自然超越不同层次相互影响[94]，从而形成了相互作用的复杂网络。现今，自然科学与社会科学的交叉学科研究是解释和理解人类社会与自然环境之间相互作用的有效手段。然而，已有研究大都集中于放牧对大熊猫及其栖息地所带来的影响，即仅关注了自然系统，极少有研究关注人类系统，以及自然与人类系统之间的相互作用与反馈。大熊猫保护区人类与自然系统是相互作用相互影响的，需要整体考虑。

长期以来，保护区生物多样性保护的目标往往与当地居民的社会经济发展需求相冲突，保护区保护的有效性受到人类压力增加的限制[19-20]。近年来的调查研究表明，保护区内的放牧活动已经成为大熊猫栖息地的主要干扰，而且可能是最持久的干扰[13, 32, 35, 39]，给大熊猫及其栖息地带来影响，是大熊猫栖息地新的威胁，或将影响大熊猫的长期生存[13, 35, 40]，鉴于综述的研究以及本文的研究结果中指出的放牧带来的各种影响，管理部门需加强对家畜放牧的管控，尽量减少或禁止家畜在大熊猫等保护区重要保护物种的适宜分布区活动。同时，针对仍存在于大熊猫栖息地内的放牧活动开展长期的综合研究，明确其可能带来的积极影响，权衡放牧带来的积极与消极影响，并结合人类-自然耦合系统理论，制定更为科学合理的保护与发展政策。此外，需关注社区发展，指导或带领当地居民发展其他生计，如卧龙保护区种植茵红李（与当地居民交流）、唐家河保护区中蜂养殖[95-96]以及众多保护区均在开展的以自然为基础的生态旅游等，以提高当地居民的生活水平，减少对放牧收入的依赖，降低放牧对大熊猫栖息地的影响。

　　参考文献

[1]康乐. 放牧干扰下的蝗虫-植物相互作用关系[J]. 生态学报, 1995, 15(1): 1-11.

[2]颜忠诚, 陈永林. 放牧对蝗虫栖境结构的改变及其对蝗虫栖境选择的影响[J]. 生态学报, 1998, 18(3): 278-282.

[3]朱慧, 王德利, 任炳忠. 放牧对草地昆虫多样性的影响研究进展[J]. 生态学报, 2017, 37(21): 7368-7374.

[4]韩大勇, 杨永兴, 杨杨, 等. 放牧干扰下若尔盖高原沼泽湿地植被种类组成及演替模式[J]. 生态学报, 2011, 31(20): 5946-5955.

　致谢

转眼间，研究生阶段的学习即将画上句号，回首充实的三年研究生生活，我的心中充满了感激与不舍，在此，借这个机会向帮助过我、陪伴着我走过在师大这美好三年时光的老师、同学以及家人们致以最真诚的感谢。

首先，我要感谢我的恩师，他以自身的厚德、严谨的治学态度以及对科研的热情一直影响着我，感谢导师在研究课题的选择、开题、顺利进展、以及到后期的论文写作、中期审核等方面的悉心指导以及提出的宝贵意见与建议，非常谢谢您，我定当谨记今之所学，求索于后之所遇。此外，也十分感谢导师善良贤惠的妻子——李玉杰老师，是因为有您默默的付出与支持，老师才能有更多的时间投身于科研以及对学生的指导与培养中，谢谢您。同时，也十分感谢Vanessa老师、老师在研究课题讨论、论文修改时提出的中肯的指导与建议，谢谢您们。在此，还要感谢老师在论文写作时提出的宝贵建议，以及Thomas博士在英文文章的文字润色等方面提供的帮助，谢谢您们。

非常感谢中国大熊猫保护研究中心的教授在野外试验、数据采集等方面的支持，感谢刘巅等合作伙伴的支持，以及等当地向导在野外调查与采样时提供的帮助，谢谢您们。同时，还要感谢课题组的伙伴们，感谢师姐教会我运用ArcGIS进行作图与分析，以及在平时生活中的各种照顾；感谢我的室友与伙伴，从本科到研究生，一直在同一个寝室，朝夕相处，七年的情谊，甚是难得，感谢一直以来在生活上的相互陪伴、包容、理解与照顾，以及在研究上的建议与帮助；感谢课题组的同学，包括xxx,xxxxx等师弟师妹协助完成的社区数据调查、以及艰苦的野外调查与采样工作，以及xxxx,xxxxx等同学在实验室工作进行中给予我的帮助……谢谢大家，因为有你们，我的研究才能按计划进展顺利，生活才充满了欢乐，真的真的非常感谢大家。

在此，也要感谢我的家人们，感谢您们一直以来的理解、陪伴与支持，您们真的辛苦了，非常谢谢您们。面对即将翻开的新的人生篇章，我会用更加积极的态度面对，会更加的努力，希望让我的父母、让我的家人为我感到骄傲。

卧龙保护区放牧对大熊猫及其栖息地影响研究

价格 ¥9.90 发布时间 2023年5月19日

下载查看全文内容

已付费？登录 或 刷新