干旱胁迫下外源钙对植物的影响及现状分析 生理特性的影响

　　摘要

植物生长发育过程中，干旱是最大的不利因素之一。因为干旱对植物根部吸收钙质元素有阻碍作用。而植物在生长过程中所必需的大量营养元素就是钙。Ca2+对植物重要生理代谢过程有着十分积极的影响。近期有许多科学家证实，植物的抗旱性能够依靠外源钙而显著提升。此外,钙离子在细胞中可以帮助植物传播干旱信号和调节植物在干旱胁迫下的生理反应，在某种程度上,它可以缓解钙离子的缺乏引起的干旱,使植物正常的生理活动,维持的平衡离子吸收植物,这样可以加强其自身抗干旱的能力。因此，为了更好应对由自然干旱天气带来的影响，运用合适外源钙溶液来解决此类问题，也是一个很好的选择。这也从侧面说明外源钙具有一定的应用价值。本文将重点整理外源钙与干旱胁迫对植物的作用，以及简述目前外源钙的应用，为后续研究提供帮助。
关键词：干旱胁迫；外源钙；植物。

　　第1章绪论

　　1.1课题现状

植物若要维持正常生命活动必然离不开水分的支持。缺少水分甚至是干旱将会植物类的伤害会很大，严重影响其自身各类正常生理活动，无论是光合作用的活动指标，还是一般的基础代谢指标值，都会有明显表现。而且严重情况下，这种危害会危及到其生长过程中。一般来说，在植物的幼芽阶段，对于水的需求量非常大，一旦缺水严重，叶子便会呈现弯曲、扭转现象，甚至还会枯萎掉，或者植株生长缓慢等现象，甚至更严重的情况会导致植株死亡。干旱胁迫会导致植物产生一系列复杂的生理生化方面的变化，植物的生长也会因此而受到抑制，细胞质膜缺水受损，使植物正常的生理代谢和光合作用受到阻碍。
中国幅员辽阔，气候多样，近一半国土面积位于干旱和半干旱地区[1]。其中，西南、西北、甘肃、云南、新疆等地旱情较为严重。西北部的青藏高原，由于海拔较高，常年温度较低，使得整个世界屋脊之地，常年气候非常不适合动植物生存，因此森林覆盖率只有4%。最近几年，土地荒漠化趋势明显，河道水量的分布极度不均。青藏高原低温缺水环境将对植物产生干旱胁迫。其中干旱对植物的影响尤为明显，植物的生理功能与活动常常因他而改变，例如发生氧化胁迫。喀斯特地貌也是很有特点，目前我国具备喀斯特地貌的地区主要有云南，然后还覆盖广西、湖北、四川等少量地区，占地面积五十五平方公里；同时，该类地区也是世界范围内喀斯特地貌最明显、最大面积的区域。长时间对土地的不保护性滥用使土地荒漠化问题加剧。荒漠化将导致土壤结构破坏、干旱缺水、养分流失、肥力不足等环境特征，严重影响植物的正常生长发育，制约当地经济的正常发展。煤炭自古以来就是十分主要的能源，即使在未来，煤炭也将长期用于能源供应。神东矿区是我国煤炭储存量最大的煤炭生产基地之一。水源地是神东矿区生态环境保护的重要制约因素，也是制约西部社会经济发展的重要因素。常年有大量的人工煤矿操作，使得很多地面出现巨大的裂痕，由于地表暴露太多裂开地带，又会造成大量的地下水资源被蒸发，于是地面下陷也是常有的事。使得地面的状况不适合大面积开垦、种植。目前，由于我国西北地区水资源供给严重不足，该地区农业生产发展也受到严重制约。据统计，由于干旱缺水，我国灌区年粮食收入近3.5亿吨。
近年来的研究发现，Ca2+在植物抗逆过程中可以诱导膜脂过氧化保护系统中的酶活性，Ca2+不仅是植物基本养分之一，同时其也能促进植物体内细胞的进行新陈代谢的完成。它也是植物灾难的细胞外信号。Ca2+若要进行植物生理代谢相关的调控，就要与CAM结合激活酶与酶蛋白。刺激信号转导的环境因子的变化影响着植物的正常生长发育，维持植物细胞内低水平的Ca2+稳态是完成钙信号功能和细胞调节功能的前提。
1.1.1课题的目的与意义
1.1.2课题的目的
干旱胁迫会对植物产生许多不良的生理反应，如降低蛋白质合成速率、促进细胞脱水、破坏膜系统等。干旱可以抑制植物的生长，主要表现在植物生长缓慢、酶活性降低、光合作用和荧光的不良反应等方面。
钙在植物生长发育中起着重要作用，是细胞膜上最重要的物质之一。随着细胞膜上钙的流失，细胞内的有机物和矿物质营养物质将慢慢流失，这种情况造成的损害是不可逆转的。此外，Ca2+是植物的信号分子。它将遭到外界和激素的攻击。大量研究证明，适量的钙可以减轻盐害、冷害、干旱和细菌对植物的危害。促进植物对钾的吸收和维持。
为了应对植物干旱的研究，钙一直是是科学家们相当重视的元素。钙对植物生长发育至关重要。细胞外钙不仅对稳定细胞质膜的结构和功能起到保护作用，而且对植物其他重要的生理代谢也有有益的影响。钙还可以改善土壤。因此，如果用适当浓度的外源钙来处理植物，可以减轻干旱胁迫造成的危害，从而维持植物体内的矿物质平衡，增加土壤的团聚体。
在干旱条件下，脱落酸的传递也少不了钙的帮助。Ca2+调节植物气孔关闭。植物需要与外界交换能量，特别是需要通过渗透功能实现交换，那么钙就可以有效发挥功效。它主要是发生磷酸化反应，来帮助植物的根系能够更多的吸收外界水分。这样即使面对干旱天气，也能够具备很好的抗旱性。因此，适量的钙盐可以有效地调节抗氧化剂的合成，提高植物体内活性氧清除酶的活性，抑制细胞膜的过氧化，对抗过分恶略环境造成的损害，提高自身的抗旱能力，使得未来基因结构能够有所改善。
1.1.3课题的意义
整理外源钙对干旱胁迫下植物的影响及做现状分析，并为科学种植提供科学依据。

　　第2章干旱对植物的影响

　　2.1干旱对植物生理特性的影响

天气干旱不仅仅是减少了自然界的水分，更重要是的由于缺水、特别是严重缺水造成植物生长的平衡性被打破，由此带来各种机能的失调。因此，后来很多学者开始重视植物对抗干旱的研究，比如莱维特[2]是第一位指出，植物需要具备或者拥有抗旱威胁的管理方法，后来是研究者特纳[3]将此研究进行深入，才形成现如今大家所公知的意见。
在自然界中，大多数植物在一般情况下，都具备自我调节能力，以此来应对干旱等恶略天气，缓解压力，保证植物利益继续生长。在干旱胁迫条件下，植物的根、茎、叶和冠层结构的生长将受到抑制。顾振宇等人发现，伴随着水分的减少，元宝枫的各项成长指标也会明显变化，比如株高、根基长度、重量，茎叶部位的重量、茎秆部位的粗细程度等一定会相对生长不足。同时，这些植物的整体外部结构根据环境干旱的加剧而产生巨变，以此来适应环境。因为只有这样才不会被干旱伤害。研究者汉高指出，在不同的环境中，相对具备耐旱能力的植物，也会产生出一系列明显的体态特点，也因为这些特点，使得其能够在极旱环境下，能够顽强成长。往往这些耐旱性植物们，在叶表皮外壁发育角质层、皮毛和栅栏组织，可减少蒸腾和水分流失。此外，在其茎秆部位，可以看到比较明显的机械体征，同时有些还具备明显的木质化特性，这样一来既能够使得自身的整个传输性被包裹起来，同时还能够防止干旱天气下，使得环境伤害刚发芽的新组织。另外，在我们你不经常观察的地表下，该类植物的根系超乎想象的发达，使得在干旱环境中，自身能够牢牢抓住土地，并往深处吸收可以吸附的水分，坚持度过最困难的时期，甚至还能在这种气候中促发根系生发更多的细根。刘金春发现，轻度干旱对石灰岩地区柏树幼小个体影响不大，但是能够引发该类个体地表下根静的发展。如果干旱来临，柏树能够将自身的根部、冠部的肢体进行调节，以适应环境，比如缩减冠部叶脉减少暴晒失去水分，增加根部分支以吸附较深、较远地方的水分[4]。科学家证实，干旱降低根含氮量。当植物个体遇到干旱天气出现大量水分蒸发时候，体内的细胞膜系、抗氧化酶、渗透能力等会伴随而变化。但是这种变化能力时有限的，在一定时期内通过这种调节便可以度过危险，但是时间太长可能就会无法改变极端体征。这些现象从大量的室外监察都可以看到，因此实验数据中往往也有详细记录。在这种极端环境的开始阶段，植物的机体内部可以运用线粒体来产生氧自由基，由此带动机体内活性氧的数量，之后延续这种气候的话，可能会出现再也无法改变的状态。这些现象也从实践中被证实。在整个发展阶段中，开始时候由于缺乏水分，于是体内的线粒体开始活跃，于是能够加快生氧自由基的活动量，产生大量的活性氧，之后就容易导致膜脂被氧化太多，使得膜蛋白、膜纸等相比正常情况下要流动性低很多，使得更多的渗液传过膜纸。这些会加快体内的活性氧的性能，大量的超氧化物的歧化酶、过氧化物的抗氧化能力等得到提升。与此同时，原生液质也快速适应环境变化，使得自身液压逐渐同外界一致，在这个逐渐平衡的液压环境中，游离状态的脯氨酸及糖粉数量变多，促发使得丙二醛不能合成，最终使得整个溶液中可溶性蛋白质数量保持较少，水分流失加剧。

　　2.2干旱对植物光合特性的影响

众多相关研究都说明，在干旱环境下，植物的光合作用效率被降低。伴随这一趋势变化，虽然不同植物的光合速度有差别，但是都会相比正常情况下降低不少。同时，还有这一类现象，那就是耐旱性的植物在这个趋势中受到的影响会相对较小。
但是，还有很多研究学者有其他的看法。郑锡伟等学者就指出，侧柏及松油的耐旱性最有优势，但是他们的净光合效率却不高。因此，不能够武断的将净光合速率当成衡量植物是否耐旱的标志。在干旱环境下，由于植物的叶肉细胞不能像正常环境中一样，其自身的活性能力降低，同时也会少开气孔或者关闭气孔，最终使得二氧化碳的数量也降低。过去，我们比较多看到植物叶面的气孔会随着环境变化不停调节，当天气干旱时候就可以多关闭气孔，保护体内的水分，但是同时也会由此而缺少必要的二氧化碳进入体内；如果气候较湿润则可以多开气孔，吸收充足的水分。主流研究指出，干旱之所以会导致气孔关闭，原理主要有：首先，大气的湿度增加，那么叶上气孔也会自动保护而关闭，减少水分流失，因此也会降低叶面被伤害的程度；其次，叶水势的变化也会带动气孔改变开关。主要现象为当叶水势随之下降时候，脱落酸的含量随着变多，引发气孔关合。只是作用原理还需更多实验研究。
一些科学家研究了山毛豆等4种植物幼苗在干旱胁迫压力作用下，使得整个光合作用效率降低。主要表现为净光合速率、气孔导度等会持续减少。最终效果就是在这种环境刺激下，幼苗会随之产生光受阻，使得整个系统中对于光的吸收度及转换活性不断下降，内部的光电子及光合磷酸转换减弱，碳化程度及有机物沉淀能力都降低。而这个期间，光合效率整个会被拉低，植物自己的保护能力也将被影响，只是开始时候会增加，过后就开始不断被用掉，能够避免由于太多的光能作用而打破现有平衡状态，以此保障光合进程。除这些外，光合进程下降的同时也限制了外部各种二氧化碳输入的机会，使得光合速度急剧减少，这些现象足以说明在干旱现状压力下，幼苗的净光合率基本以受到气孔变化来体现。上述讨论可见，在干旱境况驱使下能够比较明显的减少光合作用效果，使得在净光合速率、叶绿素含量等方面，产生出明显的特征值改变。同时，还说明干旱胁迫对于植物体内的光电子的物理移动产生巨大推动力，因此赵英丽等研究学者认为，在此种状态下，是能够看到冬小麦体内相关指标的变化，也能对此证明。
在植物机体内的水分会明显伴随周围环境的变换而变化，这种变化可以结合相对含水量指标来体现。一旦植物体内的相对含水量越多，说明周围环境水分充足；反之则反。因此，结合改指标大小可以体现出植物体内水分是否充足。通常在干旱胁迫环境中，土地中储存的水分也会蒸发不少，植物根系的吸水能力也会受限，体内相对含水量指标就变小。由此而言，很多研究成果表明，伴随着土壤中水分的剧烈变化，植物光合活动的效率也会减弱。结合李保国等研究学者指出[7]，板栗叶片也会明显表现出随环境变化的特性，在高干旱环境中，其体内需要保存更多的水分，因此叶片中气孔将会变小，使得气体通过率降低，合成物质受限，合成能力不足。另外，研究学者刘金春[8]等人，也在实验中发现，伴随着干旱程度的加大，柏树幼体此类光合活动性能都会减弱，甚至可以少阶段性停止此类活动。但是，在干旱胁迫征兆出现之前，幼体中的水分变化随着环境变换的程度是非常明显的。有大量的研究活动都发展，体内的钙物质的消化能力可以提高气孔应对这种干旱变化的能力，以此能够整体增强应对极端干旱的恶劣环境刺激，使得整个机体性能相对较平稳，增加干旱带来的光合活动机会。
环境处于极度干旱之时，植物体内的气孔通透能力减弱，光合租用需要的原料二氧化碳也将明显减少，使得光合活动明显不足，也会导致植物成长过程受阻。前面众多研究均可看出，植物的叶片气孔对于外界气温、湿度等有着敏感的判断，一旦环境变化，变会快速变化以适应环境变化的最快方式。当植物遭受干旱胁迫时，通过气孔关闭来控制水分损失被认为是一种早期的抗旱策略，但气孔关闭将不可避免地限制碳捕获，从而降低净光合速率。在许多研究中，干旱植物的气孔导度和净光合速率表现出很强的相关性，说明气孔行为与光和活性之间存在协同作用。研究表明,气孔关闭、水平衡不平衡和酶失活引起的干旱胁迫将减少二氧化碳同化量,导致失衡光化学活性的光系统II和光合电子,需求过剩电子泄漏形成活性氧物种,破坏PSⅡ系统叶绿体光合作用机制的叶子,并导致树木光合作用机制的差异。
干旱条件下，由于土质不断的失水、缺水，植物体内的光合效率减弱，蒸发活动也减少，气孔的开放自然就随之减少。由此，也就是应用低度的光合效应、低蒸腾和高水分利用效率来适应干旱环境。

　　2.3干旱对植物抗氧化酶活性的影响

干旱环境下，会使得植物体内的活性氧浓度提高，活性动能提高，带来植物体内的出现一系列氧化效应。以此保障体内的重要蛋白物质、核酸活性不被环境恶化而失去活性，于是在应激条件下运用胁迫蛋白的运输能力，带来每个细胞内的物质平衡，不至于由此而使得内部渗透压加大。大量研究实证说明，干旱环境中使得植物体内出现的膜脂被氧化过度，最终被损毁细胞的元凶。细胞膜的破损使得内部物质不能被保护，营养物质及结构组织均被严重毁坏。但是，植物在极度干旱的环境中，被迫首先进行自我适应，减少过多自由基，提高自身免疫能力，由此使得细胞保护膜能够在可能程度上不被过度损坏，保证一段时间内仍可以具备自由生理机能。
但是，对于那些超氧化酶的存在，在一定程度上，能够出去体内的有害物，通过将超氧化物进行换基操作，变为能够排除体外的过氧化氢，最终变为无毒的水分而存在。这种酶的存在，能够一定程度上检验细胞的生命状况。在极度干旱环境下，植物的生理生化过程发生不同程度的变化。同时，将多项指标共同检测，也能判断植物是否具备抗旱能力，特别是将丙二醇、超氧化物歧化酶、过氧化物等进行重点检测，便可知晓。其中，丙二醛能够在短时间内使得细胞瞬间失去活力，主要是将其同活性蛋白酶进行融合，从而快速改变细胞膜结构。它的含量多少可以侧面说明细胞膜被破坏的程度。由于在干旱环境中，膜脂化反应是比较常见的活动，因此一般情况下，只要检测到体内的丙二醛含量升高，说明环境越恶劣，自身能够抵御干旱的能力将会变得比较差。伴随进一步干旱加剧，含量将持续提高，最终融化细胞壁，使得机体结构被完全破坏掉。因此，细胞渗透性的能力能够标志细胞是否具备干旱性。正常状态下，细胞渗透活动后一定会有相关的新生物质，其中Pro就是此种状态的产物。Pro在细胞溶液中的浓度大小，可以对细胞外的溶液产生抗压或者吸附性，从而进行内外调节，达到细胞内外物质平衡。以此种方式更好的进行细胞性的保护。SOD和POD是清除活性氧的主要保护酶。多数研究表明，干旱胁迫下植物体内SOD和POD活性增加。
研究学者们在不同的研究活动中观察此类现象中，不同物质的活性，取得了不少成果。其中，Evans等在研究中指出，干旱胁迫压力增大，能够严重影响植物的正常生长，使得机体功能降低[12]。万东石等研究学者在大量实验中，得出干旱胁迫能够带动体内细胞对生长特性产生基因序列的专有性表现[13]。另外，研究者籍越等团队成员，也发现在不同干旱胁迫环境下，不同植物体内的特定物质含量均有明显变化，例如脯氨酸、SOD、MDA，在硬羊茅、紫羊茅草的体内含量最终较高；但是在抗旱期初，在脯氨酸、SOD等指标大小，与MDA含量，表现正好相反[14]。

　　第3章外源钙对植物的影响

　　3.1外源钙对植物生理特性的影响

Ca2+既是细胞的结构物质又被称为细胞的第二信使，在促进植物的生长发育中扮演着重要角色。钙不仅是存在于细胞中大量的营养元素，而且还扮演着第二信使来连接细胞外信号和细胞内生理和生化反应。钙还是主要调节因子来控制植物代谢和发育。Ca2+还能间接的控制植物生理代谢的调节基因的表达（包括感觉,传播,反应和表达的压力信号），这种间接控制是通过结合身体蛋白质钙调蛋白从而有效地激活相关的目标酶和非酶蛋白来实现的,Ca2+在提高植物的抗性，减少环境压力对植物细胞膜的损伤起着关键作用。
Ca2+作为细胞的结构物质，而且作为连接细胞内外第二信使，在植物必需元素中位置特殊。Ca2+与钙调素结合可以调节细胞内多种重要酶的活性和细胞功能。从而来调节植物对外部环境变化的应对过程，例如植物在受到外部环境胁迫信号时，钙和钙调素就会参与从胁迫信号的感受、传递到植物的响应与表达等整个过程，通过这种方式植物的抗逆性得到很大的提高。干旱胁迫下，植物就会减少对Ca2+的吸收，使植物体内严重缺失Ca2+，引起诸多的不良反应，此时外源钙的摄入能够使植物减少干旱胁迫带来的损害，使植物在提高抗旱性方面作用明显。
幼苗的含水量和抗旱性的提高可通过浸种或喷施钙等方式实现。然而，在干旱胁迫下，钙在维持植物的水分不流失上起着重要作用，因为与具有正常钙源植物相比，缺钙植物的含水量会迅速流失。原因如下：（1）钙能提高叶片的气孔阻力，降低蒸腾速率；（2）能提高叶片的持水能力。

　　3.2外源钙对植物光合特性的影响

缺钙植株在干旱时的光合速率明显下降，最主要的原因由于干旱降低植物光合效率，也可能因为气孔限制。植株光合作用的主要场所是叶绿素，因此如果叶绿素的破损会直接降低光合作用的强度，直接影响植物的生长[15]。钙的施用可以通过提升CO2的羧化效率，减缓气孔限制来改善干旱胁迫下植物的光合作用。结果表明，稻叶片Ca2+在盐胁迫下环境下可通过降低PN和GS，使光合效率保持一个较高的水平。浓度在一定范围内的Ca2+能维持叶绿体结构的稳定性，有利于维持光合效率。

　　3.3外源钙对植物抗氧化酶活性的影响

钙在植物中也起着重要的生理作用。结果表明，钙离子浓度的变化会直接影响植物生长以及光合作用，同时还会对一些酶的活性产生影响，例如，过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等。钙在植物中生理作用主要变现在，钙信使系统、抗氧化酶系统和活性氧三者的相互作用。植物三种抗氧化酶的活性通过钙处理能得到有效的调节，这不仅能延长植物的存活周期，而且使花卉，果蔬能够贮藏更久。如果植物细胞钙平衡被打破，就会造成植物代谢紊乱，引起植物生理疾病时，这种情况植物可通过增加外源钙的摄入来提高抗氧化酶活性，从而提高植物的抗病性，降低其发病率。钙离子在植物光合作用中起着重要作用，它能够控制气孔运动，影响光合作用并能提高光敏色素度至6-10molL-1以上，从而活化了NAD激酶，促使NADP合成等生理过程。[16]

　　第4章干旱胁迫下外源钙对植物的影响

　　4.1干旱胁迫下外源钙对植物生长的的影响

钙是矿质元素中对植物抗旱性研究具有重要意义的元素。同时钙也是一种必需的营养元素，影响着植物生长发育。细胞外钙除了对植物重要的生理代谢益处很多，最主要的就是能够保护和稳定细胞质膜的功能和结构。植物体内活性氧清除剂的活性的含量[17]在干旱胁迫下会降低，这种情况是由于植物体内活性氧的代谢水平在干旱胁迫下会受到抑制。因此，适当浓度的外源钙处理可以减轻干旱胁迫对植物的伤害。同时钙的参与能有效抑制膜脂过氧化的化学反应和保护膜的完整性的同时还可以增加膜的流动性，使的植物的抗旱能力的到提高。干旱胁迫时，植物体内会产生大量的O2-，会对细胞造成严重损伤。在逆境下植物体内作为保护酶之一的过氧化氢酶，可以清除生物产生的自由基[18]。研究表明，细胞膜的完整性和叶片的持水能力在施用钙之后可以得到大幅度提升，因此，旱胁迫下植物的水分状况得到有效改善。石大伟等通过研究得出植物的抗旱性和逆境抗性可以利用钙处理得到提升的结论。近年来，钙的外敷方法也被用于提高植物的抗旱性，已应用于玉米、寿凯、龙眼、番茄等农作物。
在干旱胁迫条件下，植物的某些生理指标会受到植物自身的影响，而可能对植物的生长进行抑制。试验结果表明，在叶片上喷洒氯化钙等Ca2+溶液对黄瓜幼苗株高和茎粗的生长具有促进作用，叶片的相对含水量、鲜干重、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等指标都能得到提高的同时还能够降低膜脂过氧化程度，减少脯氨酸和可溶性蛋白的积累，可在幼苗早期减缓干燥带来的伤害，使植物更加适应干旱。水分胁迫也可对植物造成一定程度的危害。姜明义等人研究结果表明，干旱胁迫不仅会使植物体内水分含量下降，而且还会使细胞内产生和清除自由基之间失去平衡。干旱引起的细胞内积累的自由基可以攻击膜系统，引起膜脂质过氧化，增加细胞的相对电导率和叶绿素数量。膜过氧化可以产生MDA，植物体内MDA含量越多，对植物的伤害程度越大。研究表明，黄瓜幼苗在干旱胁迫下，丙二醛积累量和电解质渗出率增加，外源钙施加可降低渗出率，这进一步证明了钙可以使植物在应对干旱胁迫时更小的细胞膜损伤。干旱胁迫抑制了黄瓜幼苗的生长，幼苗叶片的叶绿素含量可以通过施用10mmol/LCaCl2得到提升，从而净光合速率得到提高。此外，电解质渗出率和可溶性蛋白积累的降低能通过降低叶片丙二醛和脯氨酸含量来实现，从而减少干旱胁迫对黄瓜幼苗的伤害，植物对干旱的适应性会随着增强。本试验中阐述来了植物适应干旱环境的重要生理机制，外源钙促进了黄瓜叶片脯氨酸积累，降低了细胞渗透势，增强了渗透调节能力，降低了细胞水势，减少了水分流失，使植物组织含水量保持在细胞损伤临界点以上。
一般来说，参与各种生理代谢的酶大多以可溶性蛋白存在于植物中，植物酶的含量多少也代表着总代谢水平的高低。干旱胁迫下，对植物幼苗，尤其花生、豆类等植物，外源钙对溶可性蛋白含量影响还需要近一步研究。顾学华等人认为，施用钙使植物即使在干旱胁迫下也能使花生籽粒蛋白质含量在一定程度上得到提高，从而提高产品质量。在干旱胁迫下，对黄瓜幼苗叶片喷施含Ca2+的溶液可以使可溶性蛋白含量降低。其作用机制尚有待研究。
结果表明，外源钙能使植物的抗旱性增强，保证逆境下植物的正常生长。对植物相对含水量来说，相对含水量降低幅度与胁迫越严重程度成正比；外源钙处理后，同一胁迫水平下与无钙处理组相比，幼苗相对含水量的降低幅度和速度均明显减缓。植物的光合速率和幅度、蒸腾作用以及气孔导度在外源钙处理都会得到降低，提高干旱条件下水分利用效率。

　　4.2干旱胁迫下外源钙对植物光合特性的的影响

Ca2+是叶绿体PSⅡ的重要组成部分。对稳定细胞膜结构和维持系统Ⅱ的中心活性具有重要作用。张慧慧等的研究结果。结果表明，在烤烟幼苗叶片上喷洒10.0mmol·L-1CaCl2溶液，可使类囊体膜上电子转移能力得到显著提升，从而提升烤烟幼苗光能转换效率，这可能由于Ca2+的引入使得类囊体膜更加稳定。Hepler等人提出作为细胞内的第二信使的Ca2+，可以通过CA-cam信使系统稳定双层膜的基本结构，从而保护膜的完整性。在细胞内，Ca2+还可以与受体细胞结合对外界进行信号接收、传递和放大，从而引起一系列生理反应来增强植物抗逆能力，这些生理反应包括提高保护酶活性和增加内源保护物质等。净光合速率(Pn)是单位光照时间与面积下植物同化二氧化碳的量。[20]
在本试验中，黄瓜幼苗叶片净光合速率（PN）的提高是由于在干旱胁迫下施加的外源钙提高了黄瓜幼苗叶片叶绿素含量。水分利用效率（WUE）可以在干旱胁迫下用来评价植物生长情况。WUE越高，固定质量CO2的需水量越低，水分生产率越高。郝景洪等认为。较短干旱胁迫时间可能会导致黄瓜幼苗叶片在干旱胁迫下水分利用效率先升高后降低，干旱胁迫后水分利用效率升高情况的出现。在胁迫时间相较短时，随着气孔关闭TR会降低，从而避免蒸腾过程中损失更多的水分。同时，在干旱胁迫下，施加外源钙能提高黄瓜幼苗的WUE、PN、tr（蒸腾速率）、Ci（胞间二氧化碳浓度）和GS（气孔导度），进而改善黄瓜幼苗的生理代谢和胁迫适应性。

　　4.3干旱胁迫下外源钙对植物的抗氧化酶活性的影响

一般来说,在干旱胁迫下,一方面,植物中存在的一些重要的活性氧清除酶(也称为保护酶)-其中包括过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(ASA-pod)、过氧化物酶(POD)和植物中谷胱甘肽还原酶(GR)等酶的活动,还存在一些其他抗氧化物质,如类胡萝卜素、谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(ASA)以及超氧自由基、过氧化氢(H2O2)等活性氧物质含量增加。施加外源钙可以减少活性氧的含量，从而使植物在干旱胁迫下条件下能够及时清除活性氧，降低活性氧对细胞带来的损伤。
丙二醛(MDA)是一种膜脂过氧化的产物也是一种细胞膜脂质化的产物。干旱胁迫可以使丙二醛在植物的积累，这种情况下施用外源钙可以抑制MDA的积累。脂质过氧化强度和膜系统伤害程度可以用MDA浓度高低来表示，这也是一种重要的抗性生理指标[19]。说明钙可以通过抑制膜脂过氧化，来减轻对细胞的损害。相反,缺钙的情况下,干旱胁迫会导致质膜的渗透性以及MDA含量显著增加,可以说明在干旱胁迫下，钙的缺失会加速了膜脂质过氧化反应,加速了质膜结构的破坏;上述过程中，植物的SOD活性也有所增加，说明缺钙钙对自由基清除和生成的平衡需要进一步探索。
保护机制的进一步分析表明,外源钙对小麦在干旱胁迫下如下:①细胞膜的渗透性是提高了钙处理,细胞膜渗透性的降低主要表现在两个方面，一是细胞原生质的表观粘度增加。二是细胞的渗透性基态的增加。②保护酶的活性增加。结果表明，小麦中SOD、CAT、POD及其同工酶活性升高，导致脯氨酸含量升高。③作为第二信使,参与干早期信号的传输

　　结论

由以上得出结论，干旱胁迫抑制了植物对Ca2+的吸收，而通过对植物进行外源钙处理可以减缓干旱胁迫带来的损害，提高植物抗旱性，对实际生产具有一定指导意义;，众多研究表明外源性物质可以增强植物的抗干旱胁迫能力。目前施加外源性物质己经成为了一种重要手段来增强植物抗旱性。在植物生长过程中钙作为植物体的一种重要的组成元素其作用不可替代的。同时，细胞质内Ca2+可能是传递干旱信号和调节一系列生理生化反应的第二信使。使用外源物质提高植物抗旱性的研究过程中，钙离子得研究从三十多年前到现在依旧是热点，外源物质还包括水过氧化氢、杨酸,6-BA等。其中作为抗蒸腾剂的CaCl2早就己经在农业生产中有所应用，而且CaCl2非常稳定难挥发的特点更适于大田喷洒使用。鉴于上述情况，未来的研究重点应放在:(1)进一步的研究干旱胁迫下土壤中植物根系如何对Ca2+进行吸收的机理以及调控机制;(2)进一步研究外源性钙处理的及时性和适宜的应用技术;(3)分析阐明细胞内Ca2+信号与干旱物质ABA的响应关系;(4)探讨Ca2+与其他信号物质在干旱信号传递中的差异和关系。
　　参考文献
[1]汝红,薛艳妮,常海飞.干旱胁迫下黑麦草幼苗几种抗旱性指标的变化.延安大学学报,2009,12(3):86一88.
[2]Levit J.  Response of Plant to Environmental Stresses[M].New York:Academic Press,1972.
[3]Turner NC.  Adaptation to water deficits:A changing perspective[J].Australian Journal of Plant Physiology,1983,13:17 5-190.
[4]刘锦春,钟章成.水分胁迫和复水对石灰岩地区柏木幼苗根系生长的影响.生态学报,2009,29(12):6439-6444.
[5]常红军,秦毓茜.干旱和盐胁迫对草地早熟禾草坪质量及其叶绿素荧光参数的影响.西北植物学报,2008,28(9):1850-1855.
[6]赵丽英,邓西平,山仑.不同水分处理下冬小麦旗叶叶绿素荧光参数的变化研究.中国生态农业学报,2007,15(1):63-662.
[7]李保国,王永蕙.果树光合作用研究进展[J].河北林学院学报，1990,5(3>:254-261.
[8]刘锦春.重庆石灰岩地区柏木幼苗对水分胁迫的生理生态适应性研究[D].重庆:西南大学,2008.
[9]杨根平,高向阳,荆家海.水分胁迫下钙对大豆叶片光合作用的改善效应[J].作物学报,19952(6):711-716.
[10]Yao QQ,Xie GS. The photosynthetic stomatal and nonstomatal limitation under drought stress. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2005 (4):84-89.
[11]张永峰,殷波.混合盐碱胁迫对苗期紫花首蓓抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响[J].草业学报,2009,18(1):46-50.
[12]EvansJP.Nigogentranslocationinaclonalduneperennial,Hydrocotylebo}arie}sis.Oecologia(Berlin),1988,77:6468.
[13]万东石，李红玉，张立新.植物体内干旱信号的传递与基因表达.西北植物学报，2003,23(1):151一157
[14]籍越，王德勤，王爱武.干旱胁迫对不同草坪草生理特性的影响.安徽农学通报，2009,15(20):25一80.
[15]王利军，李家承，刘允芬.高温干旱胁迫下水杨酸和钙对柑橘光合作用和叶绿素荧光的影响.中国农学通报，2003,12(6):185-189.
[16]GongM，ChenS，SongYQ，etal·Effectofcalciumandcalmodulinonintrinsicheattoleranceinrelationtoatioxidantsystemsinmaieseeding[J].AustJPlantPhysio，1997，24:371-377.
[17]赵丽萍，石东里，刘俊华.大穗结缕草幼苗耐盐生理机制及耐盐能力研究.西北植物学报，2009,29(7):1421一1425.
[18]JonesRG，Lunt0R.Thefunctionofcalciuminplant}J].BotRew，1967，33:407-426.
[19]王爱国.丙二醛作为膜脂过氧化指标的探讨.植物生理学通讯，1986,34(2):55-18.
[20]魏亦农，孔广超，曹连莆.干旱胁迫对春小麦与小黑麦光合特性影响的比较.干旱地区农业研究，2003,9(9):134-136.