生物运动适应的自然恢复

　摘要：适应是视觉系统的一个基本功能。研究表明，长时间观察用点光显示的步行者刺激会在之后的测验中知觉到朝反方向行走的步行者。本研究探索生物运动适应的时间序列和控制机制。在实验1中，被试适应一个点光步行者刺激的行走方向，随后去适应反方向行走的点光步行者。用混合的步行者来测试top-up方式下的适应后效。在后测阶段发现了适应效应的自然恢复现象。在实验2中，进一步探索生物运动适应的组成和衰退是否符合时间尺度律（随着适应时间的增加，适应效果变得更强）。分析表明，慢时程机制的适应效果符合定律。这些发现表明，生物运动适应是由不同时间尺度的多重机制控制的。

　关键词：生物运动；适应；自然恢复；多重机制；时间序列

引言

视觉适应是视觉系统对不断变化的外界环境保持高度的敏感性，不断调整视觉状态的过程，长时间观察视觉刺激会产生明显的适应效果[1]（参考文献引用标志，上标，宋体五号）。在视觉系统的初级加工和高级加工过程中都存在视觉适应。例如，在长时间观察一个女性化点光步行者刺激后，容易把随后的中性点光步行者知觉为男性，这个现象被称为生物运动适应[4-5]。

　1.绪论

　　1.1.研究背景及意义

视觉是个体感知外界获取信息的主要方式，而人类生活的自然环境是复杂多变的，适应帮助人类在复杂的环境中生存，日常生活中普遍存在着需要适应的情景。视觉适应（visual adaptation）即视觉系统为了适应外界环境的变化而不断调整视觉状态的过程[21]。视觉适应是视知觉的基本功能，从视觉的初级加工到高级加工过程中都有所发现，视觉的适应过程与多个脑区相关联。生活中存在着各种类型的视觉适应，有明适应（light adaptation）、暗适应（dark adaptation）、对比度适应（contrast adaptation）、运动适应（motion adaptation）、面孔适应（face adaptation）等。例如，睡觉时关灯，会觉得一片黑暗，过一会儿可以看见物体模糊的轮廓，这就是暗适应。对适应的进一步研究可以更有效地帮助人们处理日常生活中面临的问题。

　1.2.国内外研究现状

　　1.2.1.视觉适应及其神经机制

视觉适应（visual adaptation）是指视觉系统为了适应外界环境的变化不断调整的过程，作为视觉神经系统的一个基本的功能，从低水平加工过程到高水平加工过程都有视觉适应现象发生。近年来的研究者们结合ERP、fMRI等技术，对各类型的视觉适应做出进一步的研究，主要的研究有：对比度适应、颜色适应、面孔适应和运动适应等[22]。

　1.2.2.视觉适应的时间尺度

外界环境的变化时间是不同的，而视觉适应现象也发生在不同的时间尺度下。例如，在50ms的短时间内，对比度适应就能产生适应效应，而白内障患者的颜色适应可以长达几个月[22]。视觉适应现象普遍符合时间尺度规律（duration scaling law）：随着适应时间的增长，适应效果变得更强持续时间变得更久。一种理论认为单一的控制机制可以解释视觉适应的时间尺度。最近的研究数据证明，视觉适应可能由多重的时间调节机制控制。

　2.实验1生物运动适应中的自然恢复现象

　　2.1.方法

　　2.1.1.被试

12名被试（7名女性，19-35岁，平均年龄=22.8岁，SD=4.2）参与实验1，除了一名被试外，其他被试皆不知道实验目的。实验前被试充分了解实验内容并签署知情同意书，实验后给予被试相应报酬。所有被试视力或矫正视力正常。

　2.2.分析

每一组实验（session）以“基线”阶段最后10个逆转点（reversal）的百分比的平均值作为该组实验的基线。为了标准化数据，并结合朝左和朝右的适应效果，我们从原始的时间序列中减去了基线。每组实验以适应阶段最后5个逆转点（reversal）百分比的平均值作为该组实验的适应效果。适应效果进行配对t检验，与0比较。

　2.3.结果

在朝左和朝右的PLW适应条件下，测试刺激点的百分比显著增加（t（11）=8.39，p<0.001，d=2.42），表现出明显的适应后效（M=14.8±6.1%，见图3）。与之相反，位置-打乱适应条件下，刺激没有引起显著的后效（t(11)=-0.19，p>0.25，d=0.05）。在PLW适应条件下，“去适应”阶段的适应效应迅速下降到基线水平。

　3.实验2生物运动适应效应的时间尺度规律

　　3.1.方法

　　3.1.1.被试

12名被试参与实验2(7名女性，20-26岁，平均年龄=21.6岁，SD=1.6)，其中有五人参加了实验1。所有被试视力或矫正视力正常，均不知实验目的。实验后给予相应报酬。

　3.1.2.设备与刺激

实验2中只除去了位置-打乱适应刺激，实验设备和刺激与实验1相同。

　3.1.3.实验过程

实验2有三个阶段（见图2）。第一个阶段为基线阶段，该阶段持续150s。第二个阶段为适应阶段，该阶段有三种不同的持续时间，分别是182s（26个试次）、301s（43个试次）和420s（60个试次）。第三个阶段为后测阶段，该阶段持续300s，共150个试次。被试的任务与实验1相同，当绿色刺激变成红色时，被试用左手按下空格键；当蓝色测试刺激出现时，被试右手按下左方向键或右方向键来报告他们对测试刺激走向的第一印象。被试每一种PLW适应刺激（朝左或朝右）需要完成6次，即每一种适应时间需要完成12次，共36组实验。被试在两次实验之间至少要休息一小时。

　3.2.分析

对基线和适应效果的计算以及数据的标准化和插值方法与实验1相同。采用单因素重复测量方差分析（A One-Way Repeated Measure ANOVA）来测量适应时间对适应后效的影响。另外，本文采用了Vul等的方法估算适应效应的慢时间序列和快时间序列:慢时间尺度的大小被定义为后测阶段的最后20秒中剩余的适应效应；快速时间尺度的大小被定义为适应阶段的适应效应与后测阶段的剩余适应效应的差异。然后，我们采用单因素重复测量方差分析，比较三种时间条件下适应效果的慢时间尺度和快时间尺度。在方差分析中，使用Eta-squared（η2，效应平方和除以总平方和）来估算效果的大小[43]。

　3.3.结果

对图4中后测阶段的检验发现:适应效应在初始阶段迅速下降，随后衰减缓慢，这表明在适应过程中可能有两个时间机制。单因素重复测量方差分析表明，适应时间对慢的时间机制有显著影响（见图5，F(2,22)=11.93，p<0.001，η2=0.52），但对快的时间机制不显著（F(2,22)=3.05，p>0.05，η2=0.18）。经过post-hoc配对比较显示，420s时间条件下的剩余适应效应显著强于182s和301s时间条件(这两组配对检验p<0.05)，301s条件下的剩余适应效应比182s时间条件（p=0.15）更显著。这些结果表明，随着适应时间的增加，慢时间机制的适应效果会持续更长时间。总而言之，生物运动适应的动态也符合时间尺度规律。这与McCollough效应以及对比适应效应等其他适应现象是一致的[15,16,44]。

3324824f22940b7a70a739336faf7135 　　图5.实验2中，慢的(左图)和快的(右图)时间尺度的适应的大小的函数

4.讨论

综上所述，我们的工作研究了生物运动适应的时间过程，并揭示了这类适应的持续时间尺度规律。此外，实验2的结果表明，随着适应时间的增加，慢时间尺度上的适应效果变得更强，这与之前对麦克洛效应的研究结果一致。在Vul等人的研究中，快时间尺度的适应效应在160s时间条件下达到饱和，而不是在40s适应时间条件下。在本研究中，快时间过程的适应效应在182s、301s和420s持续时间条件下无显著的差异。由于本研究没有在更短的时间条件下测试适应刺激，需要进一步研究生物运动适应的快时间尺度多久能够达到渐近线。

　5.结论

本研究采用有时限的点光步行者刺激，观察到生物运动适应效应的自然恢复现象，并证明了生物运动适应效应符合时间尺度规律。当前研究证明，该类型的视觉适应也受多种时间调节机制的控制。这些发现和过去的研究一起表明，这种多重适应机制可能是视觉适应的普遍原理。

参考文献

[1]Kohn Adam.Visual adaptation:physiology,mechanisms,and functional benefits.[J].Journal of Neurophysiology,2007,97(5).

[2]Webster Michael A.Adaptation and visual coding.[J].Journal of Vision,2011,11(5).

[3]高忆,鲍敏.视觉适应及其神经机制[J].心理科学进展,2015,23(07):1142-1150.

[4]陈硕.颜色恒常认知框架模型[J].应用心理学,2003(04):59-63.

　致谢

岁月如梭，白驹过隙，在这阳光明媚的春日，我也为毕业论文敲上了最后一个句号，四年的大学生涯也即将结束。一路跌跌撞撞走来，我的成长离不开许多人的帮助。首先感谢给予我论文指导的老师，老师为一无所知的我打开了科学研究的大门，并且耐心地解答了我在实验和论文写作时遇到的许多疑问；老师在工作学习中认真严谨的态度也一直是我的榜样，激励着我在学习道路上的不断努力。然后感谢我的家人和朋友对我的爱与理解，他们给予了我渡过这繁忙一年的源源不断的力量。最后，感谢大学四年来所有老师们对我在学习上的教诲和生活中的帮助，使我不辜负四年的时光。

此外，我还要感谢参与实验的各位校友，没有他们，我难以顺利完成实验，谢谢他们的辛苦付出。

毕业不仅是结束，更是另一个开始。

希望在之后的道路中，仍能怀揣梦想，踏歌长行。